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ANALES

DEL

MUSEO NACIONAL

DE

BUENOS AIRES

Serie III. Tomo III.

((Jiiii r,:¡l fi(/iiron en el texto)

BUENOS AIRES
Imprenta de Juan A. Alsina, cau.e México, 1122.

1904

DIEEOTOR DEL MUSEO NACIONAL

DOCTOR FLORENTINO AMEGHINO

SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO
AGUSTÍN J. PÉNDOLA

ANALES

liKl,

MUSEO NACIONAL

IIK

BUENOS AIRES

DIRECTOR DEL MUSEO NACIONAL

DOCTOR FLORENTINO AMEGHINO

SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO
AGUSTÍN J. PÉNDOLA

ANALES

DKL

MUSEO NACIONAL

DE

BUENOS AIRES

....:. VORK

BOTANICAL

(1 A ROEN

Serie III. Tomo III.

f C'ov fi.'ií fÍ(fnro>f cu (I fextft)

BUENOS AIRKS
Imprenta de Jlax A. Ai,sina, caixe JIkxico, 1422.

1904

' y I

,Ñ33

RECIIERCIIES

MOHPIlOLOdlE PllYLOGÉNlíTIÜüE

SUR LES MOLAIRES SUPÉRIEÜRES DES ONGÜLÉS

l'Alt

FLORENTINO AMEGHINO.

Remarques préliminaires au sujet des figures et des
signes qui les accompagnent.

Les nombreuses figures de ce mémoire porteiit un certaiu nom-
bre de lettres et designes destines á distinguer les différentes par-
ties qui constituent les molaires supérieures des ongulés. L'expli-
cation de ees lettres et signes, dans chaqué figure, aurait occupé
un espace troyj considerable; pour éviter cette répétition et restrein-
dre l'étendue du texte, je donne ioi la liste de ees signes et leur sig-
nification; en outre, pour cousulter l'ouvrage plus commodúment,
les mémes signes sont réunis sur une feuille mobile que Ton peut
avoir sous les yeux á cote de chaqué figure. Dans le texte, les signes
qui peuvent étre confondus avec les signes ortographiques seront
places entre jjarenthése.

Je profite aussi de l'occasion pour remercier le distingué natu-
raliste du «Musée National», M. Jean Brethes, qui a bien voiilu se
charger de dessiner d'aprés nature la presque totalité des figures,
et c'est gráce á sa collaboration que ce travail peut se présenter
sous une forme qui le rend tres compréhensible.

Anal. Mus. Xac. Bs. As.. Skiiik 3", r. iii. Enkiio 7, 1904.

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Table des signes employés pour l'explication des figures.

ae Dentkvile antérieur externe.
pe > postérieur externe.

ma » median antórieur.

mp > median postérieur.

ai ' antérieur interne.

pi • postérieur interne,

e > suppléraentaire median

antérieur.
iT ^ supplémentaire median

postérieur.
i > interlobulaire interne.

sa Arete et tubercule surangulaire an-
térieur.
aa • angulaire antérieure.
ia ' intermédiaire antérieure.
m ■> et tubercule median extei'ue.
ij) ' intermédiaire postérieure.
fip ' angulaire postérieure.
sp • et tubercule surangulaire pos-
térieur.
o Fosse céntrale.

antérieure.

postérieure.
o) • angulaire antérieure.
o' • périphérique antérieure.
o, » périphériiiue postérieure.

péripliérlque interne.

( Vallée en croissant antérieure.

) Vallée en croissant ijostérieure.

V Vallée transversale médiane interne

V Entrée de la vallée.
ij' Branche antérieure.
i!. Branche postérieure.
.V Avaiit-vallée transversale médiane

interne.

" Fausse vallée transversale médiane

interne.

v) Vallée longituilinale médiane.

s? Sillón angulaire antérieur externe.

sip Sillón angulaire postérieur externe.

11 Sillón interlobulaire interne.

. Bourrelet basal externe.

, > » antérieur.

,. • » postérieur.

G * » interne.

€)• Créte longitudinale externe.

ca • transversale antérieure.

cp ' transversale postérieui'e.

el ' longitudinale interne.

X • corónale antérieure

xj » corónale postérieure.

(x ' corónale angulaire.

v-' Baie antérieure.

^^ Baie postérieure.

AMEGHIKO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQVE. 3

I.

Chielques questions fjónéralos concernaiil la (Iciililion
des niainiuiferos.

Remarques préliminaires.

Le présent mémoire n'est pas rédigé sur un plan préalablement
concu. II contieut un certain nombre de reclierclies sur la morijho-
logie des molaires supérieures des oiigulés exposées daiis l'ordre
méme que je les ai entreprises.

Avec. ees recherches, j'ai voulu sonmettre a un examen minu-
tieux la théorie de la trituberculie et de la complication graduelle,
ou pour étre plus exact, de la dérivation des molaires quadrangulai-
res de celles triangulaires, pour voir encoré une fois si je pouvais
y trouver quelque chose de Trai.

A ce point de vue, tousmes effoi'ts ontété inútiles. Comme dans
mes travaux précédents sur le méme sujet, j'arrive a un résultat
completement opposé, c'est-a-dire que les molaires triangulaires
dérivent des quadrangulaires.

Presque toutes ees recherches sont comijlétement nouvelles ou
conduites d'aj)rés des voies différentes de celles usuelles; en outre,
la plupart out été réalisées sur des matériaux toutá í'ait nouveaux,
et qui jettent une lumiére inattendue sur tous les probiémes qu¡
ont rapport á l'origineetau développement des mammileres.

Au j^oint de vue de la morphologie et de l'évolution des dents des
mammiféres, ees recherches ne sont qu'un complt-meiit de mes tra-
vaux précédents sur le méme sujefc; ainsi, pour en tirer le jilus de
profit possible, on fera bien de prendre aussi connaissance de ees
derniers'.

Les probiémes qui se rattachent á la morphologie, a 1 cvolution, ü
la succession, á la nomenclature etnotation de la denture, devienncnt
de plus en -plus nombreux et de jilus en plus comj)Iiiju<'s. Dans oes
recherches j'ai limité mes investigations aux molaires supérieures
des ongulés et de préférence aux molaires jjersistantes.

1 Au moins des deux suivants: Sur Vécolitllon den itenU ¡hn MamtnlfíreJí, iii: /'"■'.
Ac. Xac. de C'ienc. en Córdoba, t. XIV, pp. 381 b. 517, a. 18WÍ. — On ihr f'rímiiiir
Tupe of the Ptexodont Molar-i of Maiiimah, iii: Prorctdini/i of llie '/•'• "lll

of London, a. 1899, pp. 555 á 571, et Traduction fiunraise, Sur Ir I,,,. ■'"

inoluireH phxodorUea des Mamviifére», in: Anal. Mim. .Vr/c. U. vli're», tier. iii,l. i. p.
419 á 439, a. Ifl02.

4 .MUSEO NACIONAL I)E BUENOS AIRES.

L'étude de la dentition est nn snjet si vaste que eertainement il ne
sera pas épuisé par iiotregénération, ni parla suivante. La solution
d'une difficulté, nn avancement quelconqne, la découverte d'un fait
nouveau, souléveiit vingt problémes encoré plus nouveaux. Ce serait
paradoxal de diré que plus on avance moius on en sait, mais, ce
qui est certain, c'est que le champ de l'inconnu paraít s'élargir á
mesure que nous avaucous.

Avant d'exposer ees recherehes, il est pourtant nécessaire que je
ni'occupe, quoique sommairement, de plusieurs de ees questions qui
se relationnent avec la denture en general. Pour la compréhension
du sujet il est indispensable, peut-étre niéme absolument nécessaire
d'avoir une idee de l'état actuel de nos connaissances sur quelques-
uns de ees problémes.

Series dentaires et nomenclature des diñérentes catégories
de molaires.

Au poiut de vue de la succession des dents, les mammif eres de nos
jours ne présentent que deux grandes divisions: ceux qui ne clian-
gent jamáis de denture, leurs dents persistant durant toute la vie,
appelésmonopliyodontes; et ceux qui changent ourenouvellent une
partie de leurs dents et qu'on ajij^elle diphyodontes. On donne le
noni de denture de lait a celle qui ne reste que peu de temps en
í'onction (parfois elle n'y rentre méme pas), étant ensuite rem.pla-
cée par celle qu'on appelle dentiTre de remplacement.

Mais, dans les temjís anciens il y avait des mammiféres qui re-
nouvelaient une partie de leurs dents jusqu'á trois fois, et qu'on
pourrait par conséquent désigner sous le nom de triphyodontes.
Dans la denture, ees animaux présentaient évidemment une tran-
sition vers les reptiles.

Par conséquent, nous avons:

1.° Les molaires antérieures á celles de lait qui constituent ce
que nous appelons Vavant-premiére serie. Dans cette serie, les mo-
laires qui précédent celles de lait ou caduques portent le nom cVa-
vant- caduquen, et celles qui précédent aux persistantes, seront les
avant -pernistaiite.s: Sur les mammiféres de notreépoque, on rencon-
tre parfois des vestiges de cette avant -premiére serie, mais seule-
ment á l'état embryonnaire sans qu'elle entre jamáis en fonction.
Sur (juelíiues mammiféres anciens ( Nesodon, Adiiiofherium, etc.),
les dents de l'avant- premiére serie étaient bien développées et res-

TABLE MOBILE
des signes employés pour rexplication des figures.

ae Denticule antérieur externe.
•pe • postérieur externe.

ma • median antérieui-.

mp » median postérieur.

ai » antérieur interne.

pi • postérieur interne.

e » supplémentaire median

antérieur.
fe > supplémentaire median

postérieur.
i ' interlobulaire interne.

sa Arete et tubercule surangulaire an-
térieur.
aa » angulaire antérieure.
ia • intermédiaire antérieure.
m » et tubercule median externe.
ip » intermédiaire postérieure.
ap • angulaire postérieure.
sp » et tubercule surangulaire pos-
térieur.
o Fosse céntrale.

antérieure.
o„ » postérieure.
o) » angulaire antérieure.

périphérique antérieure.

périphérique postérieure.

périphérique interne.

( Vallée en croissant; antérieure.

) Vallée en croissant postérieure.

V Vallée transversale médiane interna

V Kntrée de la vallée.
v'' Branche antérieure.
V, Branche postérieure.
s Avant- vallée transversale jnédiane

interne.

u Fausse vallée transversale médiane

interne.

v) Vallée longitudinale médiane.

si Sillón angulaire antérieur externe.
ñp Sillón angulaire postérieur exteme,

n Sillón interlobulaire interne.

; Bourrelet basal exteme.

, » • antérieur.

„ • • postérieur.

O > • interne.

cr Créte longitudinale externe.

ca ' transversale antérieure.

cp ' transversale postérieure.

el > longitudinale interne.

X » corónale antérieure

x) • corónale postérieure.

(x » corónale angulaire.

.-^ Baie antérieure.

/-. Baie postérieure.

nTTT7nvT/->v.' A1PT?,S.

AMEGHIÍÍO: MORPHOLOaiE PHYLOGÉNÉTIQUE. i")

taient en fouction assez de temps pour s'user et tomber de la méme
maniere que les caduques de la premiére serie.

2.° Les molaires de ]a pre7n¿ére serie, qui parait la plus compli-tf
et comprend des incisives, des canilles et des molaires, ees dernié-
res au nombre de sept. Dans cette serie, les incisives, les cauines et
une partie des molaires antérieures, sont temporaires: eiles ne res-
tent en fonction que quelque temps, et leur ensemble porte le nom
de denturedelail, on denture caduque. Les molaires temporaires de
•cette serie dont je viens de parler ne resteut en fonction (jue quel-
que temps, sont les premieres á paraitre, et portent le nom de cn-
duques. Celles qui viennent plus en arriére, généralemeiit au nom-
bre de trois cu quatre, parfois une seuie, ne se renouvellent pas:
elles resteut en fonction pendant toute la vie et ;'i cause de cel'i
elles portent le nom de persistantes.

3." Les molaires de la deiixiéme serie qui est la plus récente et qui
reste toujours plus incompléte que la premiére; l'ensemble de cette
serie, qui substitue la denture temporaire de lait, porte le nom de
denture de remplaeemeut et les molaires sont des remplacanteit.
Dans les mammiféres récents et ceux des dernieres époques géolo-
giques, les remplacantes sont déjá en fonction í^au moins comiiie
regle genérale) avant l'entrée en fonction de la derniére ^jersis-
tante. Chez les mammiféres plus primitifs des époques plus aii-
ciennes les remplacantes ne rentraient en fonction qu'aprés l'appa-
rition de la derniére persistante; chez ees auimaux la premiére
serie complete fonctionnait pendant un certain temps.

La denture en fouction dans les mammiféres récents arrivés á
l'áge complétement adulte, porte le nom de denture dt'fiíiificc et se
trouve constituée par des dents de deux series, les ninplarantet
en avant, appartenant a la deuxiéme, et les persistantes de la pre-
miére en arriére.

Systéme de notation.

La question du systéme á employer pour la notation de la den-
tare, a plus d'importance que généralement on ne lui en attribue.
Celui actuellement en usage pour représenter les formules dental-
res des mammiféres n'est plus d'accord avec les nouvelles décoii-
vertes sur 1 evolution de la denture; ce systéme a contribué pui»-
samment á l'avancement déla science, mais aujourdliui il nous
empéche de reconnaitre des rapports tres évidents qui existent
dans la dentition des principaux groupes de mammifére.9, de sorte

6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

que son emploi est devenn plutót un obstacle au progrés de la
science; il n'est applicable qu'á une parfcie des placentaires diphyo-
dontes et constitue une barriere qui nous empéche de mettre en
paralléle la dentare des placentaires avec eelle des marsupiaux.

Ainsi, par exemple, aujourd'hui nous savons que les sept molai-
res de Dklelphyíí ou de Thijlacynus correspondent exactement aux
sept molaires des sparassodontes ou des subdidelphes, aux sept
molaires des chiens ou des autres placentaires á dentition comple-
te, avec la seule différence que chez les deux premiers genres, le
nombre de dents qui sont devenues monophysaires est beaucoup
plus considerable. La quatriéme niolaire des marsupiaux que Fon
appelle la «premiére vraie molaire» est l'homologue de la quatriéme
molaire des placentaires que l'on appelle la «quatriéme ou la der-
niére prémolaire» dans la deuxiéme serie, et «quatriéme molaire
de lait» dans la premiére serie. La seule différence est que la qua-
triéme molaire des marsupiaux, quoique non caduque, n'est pas la
quatriéme dent de remplacement des placentaires, sinon celle qui
la precede, c'est-á-dire la qiiatriéme molaire de lait ou la quatriéme
de la premiére serie devenue persistante et monopliysaire.

Pour ne pas abandonner les mots de «prémolaire» et «vraie mo-
laire» on a proposé de les distinguer par leur forme, en admettant
des vraies molaires et des prémolaires aussi bien dans la deuxiéme
que dans la premiére dentition, mais alors la notation deviendrait
un véritable chaos sans aucun profit pour la science; il suffit de
rappeler les différences dans la complication ou dans la simplií'i-
cation qu'une méme molaire prise en avant, au centre ou en arrié-
re de la serie, pent présenter dans la classe des mammiféres pour
comprendre l'inutilité d'une notation basée sur la forme ou le de-
gré de complication qui varié á l'infini.

Le bnt principal de la notation n'est pas précisément celui
d'exprimer la forme ou degré de complication de l'organe sinon
sa place par rapport aux autres, soit son numero d'ordre. Dans la
presque totalitó des placentaires et dans la totalité des marsu-
piaux de nos jours (avec une ou deux exceptions) les molaires
sont au nombre de sept, ou, s'il y en a moins, celles qui restent
ou celles qui manquent, sont toujours homologues ou référables
homologiquement avec celles de la serie complete.

Avec la disparition de la polyodontie primitivo et la fixation
graduello do l'oligodontie, le nombre de dents dans l'espéce et
dans rindividu devint plus constant et moins sujet á variations.
Quand dans lo groupe ancestral des mammiféres hej)todontes les

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 7

molaires se réduisirent au nombre de sept, chaqué deiit se spécia-
Hsa, de sorte que chaqué place eut sa fonction propre a remplir,
fonction qui s'accoinplit par un, deux ou trois organes successifs
selon qu'on aitáfaire á des mammiféi'es monophyodontes, diphyo-
dontes ou triphyodontes.

Voilá pourquoi je designe les places dentaii-es correspondantes
aux mammiféres heptodontes, par leur numero d'ordre, de 1 á 7,
supposant la serie des sept molaires toujours complete. Les sept
molaires des marsupiaux sont parfaitement homologues des sept
molaires des placentaires, et c'est la seule méthode, dans l'état ac-
tiiel de nos connaissances, qui permette l'étude comparée de la
denture de ees animaux lesquels, dans les classifications actuelles,
sont separes bien á tort par un abime qui n'exisfce pas en réalité.
Au point de vue de la succession dentaire, la seule différeuce
consiste en ce que certaines dents peuvent appartenir á la pre-
miére serie chez quelques genres (exemple: la quatriéme des mar-
supiaux) et á la deuxiéme serie chez d'autres (exemple: la quatriéme
des ¡jlacentaires).

Je me suis convaincu que dans la notatioii il ne faut indiquer
que le numero d'ordre, car autrement on la rend sinon inintelligible,
du moins tres confuse. La fonction de la molaire, si elle est persis-
tante ou temporaire, et dans ce dernier cas si elle se renouvelle une
ou deux fois, si elle fait partie de l'avant-premiere, de la pre-
miére ou de la deuxiéme dentition,etc., ce sont des détails qu'ii faut
renvoyer aux descriptions.

Une place dentaire dont la fonction est remplie par une seule
dent qui ne se renouvelle jamáis, constitue une dent Dinnoplii/naii-e
et persistante. Quand la fonction est remplie par deux organes
successifs, la dent est diphijsaire et se renouvelle une fois; la dent
qui tombe est temporaire, appartient á la premiére serie et porte le
nom de caduque; cello qui prend sa place est définitive, appartient
á la deuxiéme serie et prend le nom de rempla(;ante. Quand la fonc-
tion d'un emplacement dentaire est remplie par trois organes suc-
cessifs, la dent est triphj/saire; dans cette place, la premiére dent
et tombe est temporaire, appartient a Vavant-premUre serie et
porte le nom d'avant-caduque; celle qui la remplace est la caduque
et appartient á la jjrewiéj-e serie, étant á son toar substituée par
la dent définitive qui porte le nom de rempla(;ante et fait partie de
la deuxiéme serie.

Une dent de la serie déterminée d'aprés son numero d'ordre, par
exemple la molaire 1 ou premiére, peut étre monophysaire dans

8 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

cert&ins genves (ex. EquKS, Hipparion), diphysaires diez d'autres
(ex. Bhinoceros, Tapirus) et tripliysaires chez des genres éteints (ex.
Nesodon, Adinotheríum).

Avec le .systéine de notation en usage je n'aurais pas pu démon-
trer la párente des plagiaulacoides, des diprotodontes australiens
et des rongeurs que j'ai établie dans un mémoire récent.

Ci- contra je donne un tableau contenant un certain nombre de
genres de mammiferes de groupes tres différents, avec les molaires
partagées en prómolaires et vraies molaires d'aprés le systéme cou-
rant de notation, et en face avec les mémes dents disposées d'apres
leur ordre homologique comme je Templóle.

Dans cette derniére disposition la correspondance numérique
est absolument conforme et identique avec la concordance homo-
logique et permet la comparaison de types qui se rapprochent
(Canis-Thylacynus) et que la notation en usage separe par un
abime (]ui n'existe pas.

GENRES

üanin

Thylacijniifi

Phenacodim (Condylarthra)

Caroloamer/hinia (Protuugulata)

Hysirix (et autres rongeurs du méme groupe).

Propol ¡imadodon

PoJijmastoilon

Phascolomi/s

BettoiKjia

PolydoJojis

Neopl ayiauJax ,

JJjODiannodon

Playiavlax (mand. inf.)

• maxillaire (Bolodon ]

Ahderiles ( interprétation courantf )

(selon d'autres)

Coenolesles

Didelphjs

Viverra

Plerodon (iiiandibule) . .

Psemlohyaenodon (mandibule)

Notation usuelle

avec división

en molaires et

prémolaires

12 3 1

12 3 1

12 3 4

12 3 1

4

1

4

3 1

•A 1

3 1

4

4

12 3 4

12 3 1

12 3 1

12 3 4

12 3 1

12 3 1

12 3 4

12 3 4

12 3 4

1 2 3

2 3 4

1 2 3

2 3 4
12 3
2 3 4

1 2

2 3 4
2 3 4
2 3 4
1 2

1 2 3

1 2 3

2 3 4
2 3 4
12 3
2 3 4
2 3 4
12 3
5 1 2
5 1 2

Notation

par ordre

numárique

12 8

12 3

12 3

1 2 3

1 2 3

1 2 3

12 3

12 3

12 3

12 3

12 3

1 2 3

12 3

4 5 f) 7

4 .5 G 7

4 5 G 7

4 5 G 7

4 5 6 7

4 5 G 7

4 5 6

4 5 (i 7

4 5 6 7

4 5 6 7

4 5 6

4 5 6 7

4 5 6 7

4 5 G 7

4 5 6 7

4 5 6 7

4 5 6 7

4 5 6 7

4 5 6 7

4 .=^ 6 7

4 5 6 7

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 1)

Daiis ce tablean je u'ai clioisi que quelques-mies des formes les
plus appropriées. Parmi celles-ci, il y en a avec une denture quon
interprete d'aprés la notation nsnelle de deux manieres diff^ren-
tes. La quatriéme molaire iuférieure hypertropliiée de Abdn-itcs
et des formes voisiues, par exemple, est considóróe par quelques
paléontologistes comme prémolaire, par d'autres comme vraie
molaire. Ajoutons á tout cela qu"ou ne counait pas l'ordre exact
de la succession des molaires dans la plupart des formes éteintes,
de sorte qu'on ne peut pas déterminer avec precisión quelles
sont les dents que l'on doit considérer comme prémolaires, ou com-
me vraies molaires. Linterprétation que je donne d'apres la no-
tation en usage, de la denture inférieure de Fterodon et de Fucú-
dohjjaeuodon, sur laquelle je reviendrai un peu plus loin, en est
une preuve. En outre, parmi les formes que j"ai inclusesdans ce ta-
blean, il y en a une ( Plagimdax = Bolodon) dont les deu.x denti-
tions, inférieure et supérieure, ont été attribuées á deux genres
distinets, et la quatriéme molaire a été considérée comme prémo-
laire dans la mandibule et comme vraie molaire dans le maxillaire.
II suffit de jeter un coup d'reil au tablean pour s'apercevoir que
toutes les formes sont de vraies heptodontes, c'est-á-dire qu'elies
ont, ou ont eu sept molaires, et que pour les trois premieres molaires
la concordance est parfaite dans les deux métliodes de notation.
Ceci suffit pour démoutrer que la correspondance homoiogique
est exacte, car les différences, dues exclusivement au mode dis-
tinct de fixer les formules dentaires, ne commencent qu'avec la qua-
triéme molaire que, dans certains genres, on appelle prémolaire et
chez d'autres vraie molaire, mais qui homologiquemeut et d'aprés
l'orde numérique, est la méme dent; cette dent peut ctre simjjle
ou composée, avoir la forme d'une des molaires antérieures ou
de l'une des postérieures, appartenir á la premiére ou á la deu-
xiéme serie, étre monophysaire, diphysaii-e ou triphysaire, etc., ca-
ractére qu'il faut renoncer á indure dans une formule dentaire
quelconque. Les différences ne portent que sur les quatre derniéres
molaires, dont la derniére de la serie d'aprés la notation usuelle
est indiquée comme deuxiéme, troisiéme ou quatriéme vraie mo-
laire, mais le fait réel, qui domine toute la question, est que la
derniére de la serie est toujonrs la septiéme. Done, les différences
sont dues au systéme de notation et non a la denture, rpii montro
la derniére ou septiéme molaire des marsupiaux comme absolu-
ment homologue de la septiéme des placentaires, et la premiére
des placentaires comme absolument homologue de la premiére des
marsupiaux.

10 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Le fait est si clair, et on pourrait le démontrer par tant de re-
eherches différeutes, que je ne vois pas le besoin d'insister da-
vautage.

Les trois series dentaires des mammiféres.

J'ai fait référence plus liaut á des mammiféres anciens qrii dans
leur jeune age ava'eiit en fonction une denture correspondante á
une serie antérieure á la premiare, et que je designe par le nom
de «avant-premiére dentition». Ces animaux sont les Nesodontes,
mais il est probable qu'une partie considerable des ongulés de
l'époque crétaoique se trouvaient sous ce rapport dans les mémes
conditions.

II y a prés de deux ans que j'ai fait mention de cette découver-
fce' mais sans en donner des détails, car le savant paléontologiste,
M.W. B. Scott, qui a étudié la question d'aprés les matériaux de ma
collection doit en donner une description détaillée avec figures dans
la partie destinée aux Toxodontia de son grand ouvrage sur la fau-
ne santacruzienne^. Dans ma note je dis que cette avant-pre-
miére serie était constituée par des incisives ( au nombre de trois
de chaqué cote de chaqué máchoire) qui restaient en fonction
assez longtemps pour s'user et étre ensuite remplacées par les
incisives de la premiére serie, de la méme maniere que ces der-
niéres sont remplacées par celles de la deuxiénie.

De nouveaux matériaux et les recherches auxquelles je me suis
livré m'ont fait découvrir aussi l'existence de canines et de mo-
laires appartenant á cette méme avant- premiére serie.

L'existence d'une avant -premiére serie de dents, représentée par
vin tout potit nombre de ces organes, avait déjá été constatée chez
quelques mammiféres actuéis mais seulement a l'état embryonnaire,
étant ensuite reabsorbes sans qu'ils entrent jamáis en fonction.
Dans ces cotiditions, la découverte dans un anclen groupe de
mammiféres de cette avant- premiére serie représentée par des
dents qui restaient en fonction jusqu'á étre usées et ensuite rem-
placées, est un fait d'une importance extraordinaire, parce que
c'est une transition evidente au polyphyodontisme des reptiles.

1 Ameqhino F. Premiére ¡■ontrihidion á la connaissancc de Iti faiine iiKinmialoiji-
qiic des conches á Colpodon, in: Bol. Ac. X<ic. de Cieñe, t. xvii, p, 80, a. 1902.

n Jieport.i of the Princeton Uniíiersily Expeditions to Patai/onia, 189G-1899. J. B.
Hatcliprin Charge. Editedby Wii.liam B. Scott, Blair professor of fíeology and
Pal.ieontolosy, Princeton University. Les preniiers fascicules ont paru en 1902.
T/onvi-a^c coniplet. coiiiprendra sept vol. in 4° avec de luimbreuses planches.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNKTIQrE. 11

C'est aussi un fait inattenda et une surprise, d'avoir décoiivert.
cette avant-premiére serie fonctionnelle sur un groupe d'oiigulés,
c'est-á-dire sur des mammiféres d'un ordre relativement elevé.

L'avant-premiére serie des Nésodontidés est constitnée par
trois incisives, uue canine et trois molaires de chaqué cúté, qui sont
remplacées par les mémes dents de la premiére serie. Cette der-
iiiéi'e serie est constituée par trois incisives, une canine et sept
molaires de chaqué cóté; les trois dernieres molaires de cette serie
ne se renouvellent pas et c'est pour cela qu'elles portentle nom de
persistante$; les restantes, c'est-á-dire les incisives, les canines et
les quatre premieres molaires de chaqué cóté, sont remplacées par
celles de la deuxiéme serie. En supposant que les dents des trois
series eussent coexiste dansla maudibule les unes au-dessusdes au-
ttes, on aurait le sehéme suivant:

Avant-premiére serie.

Premiére serie

Deuxiéme serie

(D

Incisives

Canines

!Molaires

A A A

A

A A A

O O O

O

OO O O OO O

• • •

•

• • • •

Comme regle genérale qui présente peu d'irrégularités, les
dents de chaqué serie apparaissent et remplacent celles qui les
précédent, en commen9ant pas les antérieures, de serte que celles
qui se tronveut en avant sont les premieres á paraitre et les pre-
mieres a disparaitre; celles qui se trouvent plus en arriere sont les
dernieres á paraitre. Dú á cette succession, il arrive assez souvent
que sur des piéces provenant de Nésodontes, on constate la pré-
sence de dents en fonction ou leurs vestiges appartenant á trois
series différentes. Dans des cas semblables, ce n'est qu'avec les
piéces mémes sous les yeux qu'on peut se rendre compte des diffi-
cultés qu'il y a pour dóchiffrer la complication qu'il en resulte et
pour rapporter chaqué organe á sa véritable serie.

Les piéces représentées sur les figures 1 á 4 penvent donner
une idee du labyrinthe qui souvent en resulte.

On sait que, chez les oiigulés á deux series dentaires, la Jl-uxí».-
me serie est constituée par un moindre nombre de dents que la
premiére, et que ees dents sont beaucoup plus simples que lea
persistantes de la premiére serie ou les caduques qni le» préci.-
dent; souvent aussi, le nombre de dents de la deuxiéme serie est
i considérablernent réduit ¡jar latrophie et disparition de plu-

encore i

12

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sieurs de ees órganos. Comme regle genérale, les ongulés auxquels
manque la premiére et la deuxiéme molaire de la deuxiéme serie,
possédent ees dents dans la premiére serie, on on en trouve les

vestiges dans leurs embryons. En

outre, c'est aussi une regle généra-

^ le qui a tres peu d'exceptions, que

les niolaires souvent tres simples de
la deuxiéme serie sont précédées par
des caduques beaucoup plus com-
iliquées. En outre, comme je l'ai
demontre, et le fait est aujourd'liui

Fig. 1. Nesodon imhricaius Ow. Maiidibule inférieure d'un individu tres jeune,
l^ossédant des dents de la premiére et de Tavant- premiére dentition, vue d'en
haut, de grandeur naturelle. L'original est tordu latéralement par pression. 1 ),
2) et 3), les racines des trols incisives avant- caduques dont les couronnes sont
tombées; cj,racine de la canine de l'avant- premiére serie, i 1' et i 2', les incisi-
ves caduques 1 et 2 de la premiére serie ou denture de lait, au moment de sor-
tir des alvéoles et avee leurs bords tranchants et non encoré attaqués par l'u-
sure; la troisiéme incisive de lait est encoré enfermée dans l'alvéole; c', canine
caduque, 1', 2', 3' et 4' les quatre molaires caduques de la premiére serie; 5, cin-
ciuiéme molaire ou premiére persistante, qui n'était pas encoré sortie de l'alvéo-
le. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).i

bien connu, dans les cas d"une tres grande différence dans le
degré de complication des remplaeantes avec les persistantes, la
derniére caduque présente toujours le méme degré de complica-
tion que la ¡tremiere persistante cliez toutes les formes dans les-
quelles la caduque en question entre en fonction bien avant la
deruiéra persistante. Dans les formes chez lesquelles la quatriéme
caduque entre en fonction en méme temps ou aprésla derniére per-
sistante, la caduque en question présente souvent la forme de cette
derniére pour des raisons que j'ai deja expliquées ailleurs.

1 Toutes les pii'ces figurécs dont la provenance n'est pas indiquée font partie
(le Illa cüllection privée.

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉXÉTIQUE.

i;?

Les Astrapotliéres illustrent tres bien cette question. Ci-contre
je donne la figure des molaires de la prcmiére et de la deuxiéme
serie, d'un représentant de ce groupe, VAsfrapotliericuliis Iherhigi
(fig. 5), l'ordre de siiocession
étant égal ou á peii prés égal
chez toutes les autres formes
connnes de la méme famille.

La serie den taire qui se
trouve enliaut, formée de cinq
molaires, est la denture défi-
llitive de ce genre et anssi Fig. 2. Nesodon Ow. Morceau de mu-

á'Astrapothermm.-eUe est cons- ^illaire supérieur gauche d'un tres jeuiie
,■, , , • ' 1 . Nesodon, avec des molaires ou vestigi's

tituee par trois grosses molai- i„ ,„,u;™.<, ,i„ * • a ■ ,

J^ f (le mulaires des trois senes, vu par la

res postérienres qui SOnt les face palatlne, de grandeur naturelle. 2,

persistantes de la premiére sé- ^ «"' 4- '^"^ molaires caduques 2 á -I; ,-,

, , . , .. racine interne antérieure de la caduque

ríe, et denx tres petites en q. n-, ^„i„;„„ o a i ^ »

' i A 2 , moiaire 2 de remplacement et c son

avant qui SOnt des remplaean- bourrelet transversal antérieur. Eocéne
tes et représentent la deuxié- supérieur de Patagonie (santacruzéen).

me serie qui, dans ees genres,

manque de la premiére et deuxiéme molaire. Les denx remplaoan-
tes, non seulement sont beaucoup plus petites maisaussi beauccuj)
j)lus simples.

Au-dessous de la denture définitive j'ai figuré les molaires ca-
duques de la premiére serie. Ces dents sont au nombre de trois; la
premiére manque ou peut-étre était placee ¡¡lus en avant a cote de
la canine et séparée de la deuxiéme molaire par un diastéme. De
ces trois dents, la deruiére est beaucoup plus grande que l'avant-
derniére, mais la disproportion u'est pas si considerable comme
celle qu'il y a entre la derniére remplacante et la premiére persis-
tante de la denture définitive. On remarquera aussi que la quatrié-
me caduque non seulement est beaucoup plus grande que cello
qui la remplace (-i^ de remplacement) mais aussi beaucoup plus
compliquée. Cette complication déla derniére caduque est lámeme
que montre la premiére persistante; cette derniére, sur rédiautil-
lon ici figuré pai'ait un peu plus simple parce ipi'elio est beau-
coup plus usée.

Les deuxiéme et troisiéme caduques paraissent aussi plus simjdes
parce qu'elles sont plus usées, mais quand ces molaires ne sont pas
entamées par l'usure elles montrent absolument le méme degré de
complication que la quatriéme.

Maintenant si, de la dentition définitive, on retranche les denx

14

MUSEO NACIOXAL DE BUENOS AIRES.

molaires remplacantes et on reintegre la serie avec les trois cadu-
ques correspondantes, on se trouve en présence de la premiére se-
rie presque complete (moins la molaire 1 ) et constituée par des

Fig. ii. Kesodon 0\v. La méme piéce de la fi-
gure precedente, vue par le cóté externe, de
grandeur naturelle. 2, '¿ et 4, les caduques 2 á
4; 2' deuxiéme molaire de remplacement en voie
de développement dans l'intérieur de l'alvéole;
3' cavité dans laquelle devait se développer l'em-
bryon de la troisiéme remplazante; ifj, alvéole
non encoré complétement obliteré, laissée par la
deuxiéme a vant -caduque; 5J bord supérieur de
l'alvéole non encoré complétement obliteré de la
troisiéme avant- caduque; r), base de la racine
antérieure externe de la troisiéme avant-cadu-
que qui s'est brisée et est ri'stée dans l'alvéole.

Fig. 4. Nesodon Ovr. La
méme piéce des deux figu-
res precedentes, vue par de-
vant, de grandeur nature-
lle. 2, deuxiéme caduque
avec sa racine antérieure
interne r; 2' Deuxiéme rem-
plaijante avec son bourre-
let transversal antérieur c.

molaires qui présentent la méme forme et le méme degré de com-
plication d'un boiit á l'autre de la serie.

Avec des variations de peu d'importance on constate le méme
fait cliez tous les ougulés et j"y reviendrai un peu plus loin. Main-
tenant je passe aux Nésodontes, — soit aux mammiféres pourvus
de trois series dentaires.

Chez Nesodon et Adinotherium la denture definitivo com¡)rend
le nombre complet de sept molaires, dont les quatre antérieures
sont des remplacantes et les trois derniéres des persistantes de la
jDremiére serie. La premiére serie est constituée par les quatre ca-
duques antérieures et les trois persistantes postérieures, les sept
molaires, restant en fonction en méme temps durant une certaine
période de la vie de ees animaux. A un age moins avancé, avant
d'entrer en fonction la premiére persistante, la serie ii'était consti-
tuée que par les quatre caduques. Les caduques, á leur tour, ont

AMEGHINO: MORPHOLOCtIE PHYLOGÉNÉTIQUE. la

été les remplacantes d'une serie autérieure, ravant-premiére serie
qni ue comprenait que trois molaires correspondaut á la premié-
re, deuxiéme et troisiéme molaires. Done, les caduques 1 á 3 ótaient
précédées par les avant-caduques correspondantes mais laquatrié-
me caduque n'était pas prócédée d'une avant- caduque.

Sur la figure 6 se trouvent représentées les molaires des trois
series uue au-dessus de l'autrc et dans le m.'me ordre qu'elles se
succédent.

Fig. 5. Aslrajjotheríciiliis Hiiriniji Amgh. Molaires supérieures du cóté gauche
vues par la face masticatrlce aux trois quarts (',<) de la grandeur naturellc; 2,
i! et 4, les trois caduques de la premiére serie; 3' et 4', les deux reniplB(;anles
uniques de la deuxiéme serie; 5. (i et 7, les trois persistantes de la ijremiére serie.
Eocéne moyen de Patagonie. (Astrapothériculéen).

Dans la denture définitive, on remarquera le contraste qu' il y a
eutre les quatre rempla9antes (m 1 á 4) et les trois persistantes
(5 á 7). Ces derniéres sont beaucoup plus grosses et compliquées,
tandis que les premieres sont, non seulement beaucoup plus peti-
tes, mais aussi d'une simplicité apparente bien notable. Les quatre
remjjlacantes augmentent de grandeur de la premi(''re a la qualrir-
me, mais de celle-ci á la cinquiéme il y a uue disproportion de
grandeur enorme.

En comjiarant ces molaires rempla9antes avec les caduques qui
les précédent, on voit de suite que celles-ci sont beaucoup plun
compliquées et que la derniére (4" caduque) présente la mi'-me

16

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES.

complicatiou que la premiére persistaiite. Cette derniéi'e, sur la fi-
gure, apparaít comme étant un peu plus simple que la caduque,
parce qu'elle esfc tres usée, mais sur des exomplaires qui se trou-
vent au méme degré d'usure, les deux molaires sout absoluinent
égales. Dans les caduques, moins la premiére qui est plus simple,
les trois restantes ])résentent a peu prés le méme degré de com-
plication.

«ü ypC^d-

Fig. 0. Xesodon imbricaliis Ow. Les molaires des trois series dentaires, vues
par la face masticatrice aux trois qt;arts ('^,'4) de la grandeur naturelle. a, la den-
ture définitive constituée par les molaires de la deuxiéme serie cu remplazan-
tes 1 á 4, et les molaires persistantes 5 á 7 de la premiére serie; 6, les molaires
caduques de la premiére serie; c, les molaires avant-caduques qui constituent
l'avant-premiére serie.

II faut encoré remarquer que les quatre caduques, quoiqu'elles
étaient en fonction sur un individu qui n'avait pas encoré atteint
le quart du volume de l'adulte, occupent la méme place ou méme
plus de place que les quatre rempla9antes de l'individu compléte-
ment adulte; ce f ait explique tres clairement la cause de la simpli-
cité de ees derniéres.

Maintenant, si comme dans le cas d' AstrapotherkuJ iis, on separe
de la denture définitive les remplacantes, et on reintegre la séi'ie

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 17

avec les caduques, on a une serie deutaire avec des molaii-es pré-
sentant la méme forme et le inéme degré de complication d'un
bout á l'autre de la serie, excepté la premiére qui est plus simple.

L'avant-jDremiére dentition présente á peu pr¿s les mémes ra})-
ports avec la premiére, que cette derniére avec la deuxiéme. La
derniére avant-caduque ressemble a la deuxiéme et quatriéme cadu-
que, mais la premiére avant-caduque ressemble á la deuxiéme
caduque.

L'avant- premiére dentition est, chez Xesodon, la plus réduite des
trois. Pourtant, par sa position en relation avec les autres deux,
elle est certainement la plus ancienne, et chez les formes secondai-
res elle devait rester plus longtemps en fonction. En outre, elle
devait étre plus complete, et probablement devait s'étendre sur
toutes les dents de la premiére serie; peut-étre aussi elle com-
prenait un plus grand nombre de molaires. Mais, avant de m'éten-
dre plus longuement sur ce sujet, je dois diré quelques mots sur le
mode d'implantation des molaires dans leurs rapports relatifs.

Moda d'implantation des molaires.

N'importe qui, en examinant quelques cránes et mandibules de
mammiféres, peut s'apercevoir immédiatement que les molaires ne
sont pas implautées toutes dans une méme direction; il y en a qui
sont implantées verticalement ou perpendiculairement, et d'autres
obliquement, et qui ¡íenclient, soit en arriére, soit en avant. En ou-
tre, il observera immédiatement que sous ce rapport il y a parmi
les mammiféres des variations assez considerables.

Oes différences dans l'implantatiou ont plus d'importance qu"on
ne le suppose car elles sont en relation avec l'ordre de succession
des molaires, relativement á celles d'une méme serie d'un cóté, et
a celles des deux series, de l'autre.

Quand les molaires se trouvent au milieu de la serie et ont assez
d'espace pour se développer, elles ont une tendance á l'implanta-
tion droite ou verticale, mais cette tendance est souvent modifiée
par la contiguité d'autres dents qui changent leur direction.

La derniére molaire est tres souvent inclinée vers l'avant (et
toujours quand elle est jeune) á cause de la résistance de la partie
osseuse postérieure de l'alvéole qui l'empéche de s'étaler vers l'ar-
riére et la pousse en avant; cette pression se fait aussi sentir, quoi-
qu' á un moindre degré, sur l'avant- derniére et dans certains cas
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skrif. 3", r. iii. E.veko 11, 1904. 2

18 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

aussi sur celle qui la precede. Cliez un nombre considerable de
genres, la derniere molaire reste toujours inclinée vers Tavant,
mais chez les genres dont les mandibules s'allougent avec Táge, la
molaire en qiiestion avance graduellement en avant, se redresse
progressivement et finit par prendre l'implantation verticale.
Souvent aussi oe cliangement est dú á ce que la serie des molaires,
avec l'usure, se resserre davantage en diminuant sa longueur, ce
qui produit de la place en arriére pour le développement complet
de la molaire postérieure.

Dans la partie antérieure de la mandibule, rimplantation des
premieres molaires est surtout modifiée par le degré de dévelop-
pement et le mode d'implantation des canines ou desincisives plus
ou moins hypertropliiées qui souvent les remplacent. Quand les
canines ou les incisives hypertropliiées sont couchées vers Tavant,
la premiére molaire, et souvent aussi la deuxiéme, sont également
couchées vers Tavant et d'autant plus petites que la canine ou in-
cisive qui setrouve au-dessous est plus grande. Quand les dents ca-
nines sont fortement arquees et tres relevées, les dents antérieures
(implantées sur la partie de la mandibule qui contient les grandes
alvéoles de ees organes) modifient leur implanta tion primitive
et regardent en arriére.

Toutes ees modifications sont si fréquentes et si fáciles k obser-
ver qu"il est iuutile d"en citer des exemples, et je passe á d'autres
cas qui tout en étant peut-étre aussi fréquents ont échappé á
l'examen des naturalistes.

Toute molaire qui pousse á cóté d'uue autre deja en fonction,
s'étale et penche dans la direction opposée á celle qui la precede.
Quand les molaires poussent réguliérement et á peu d'intervalle
l'une aprés l'autre et d'avant en arriére, toutes les molaires sont
inclinées vers l'arriére; tel est l'exemple de Catastylops pendens
(fíg-7).

Dans la serie des molaires de cet animal on voit que le degré
d'inclinaison vers l'arriére diminue graduellement de la cinquiéme
a la septiéme; cette diminution est le résultat de la résistance de
la septiéme, qui commenous l'avons dit, penche toujours vers l'a-
vant; mais dans ce cas, la résistance de la partie osseuse postérieu-
re de l'alvéole déla derniére molaire n'a pas été assez puissaute pour
vaincre la pression opposée de tout le reste de la serie dentaire.

Chez les proboscidiens de notre époque les molaires poussent
aussi réguliérement d'avant en arriére, mais au lieu d'étre i)i-
clinées en arriére, elles le sont en avant, et on pourrait les présenter

AMEGHINO : MOEPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 1

comme un exemple qui invaliderait les coiu'lusioiis que précedent.
Mais, le cas est bien différent de celui de Cata,^tijJopii. Ohez les
proboscidiens, les molaires poussent á des intervalles tres longs, cha-
qué molaire emploie un espace de temps considerable á sortir
de l'alvéole et la résistance de celle-ci en arriere pousse la dent
en avaut. En outre, chez Catastylops les sept molaires restent
en fonction durant la vie entiére de l'animal, tandis que chez les
proboscidiens ¡1 n"y en a que deux ou trois en fonction en ménie

Fig. 7. Calantylopí j)endens Amgh. Les molaires supérieures du cóté droit, vues
par la face masticatrice grossies un demi diamétre (4j de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

temps: les molaires antérieures s'usent et tombent pour faire
¡Dlace á celles qui viennent en arriére; ees molaires ne trouvant
done aucune résistance dans leur évolution vers la partie antc-
rieure penchent toujours en avant.

Lorsque deux molaires coutigues poussent á un intervalle de
temps tres différent, la premiére d'entre elles qui entre en fonction
s'étale et se penche, en empiétant sur l'espace qu'aurait dCi occu-
per sa voisine qui reste encoré enfermée dans l'alvéole. Le cas
le plus fréqueut est celui de la derniére caduque chez les on-
gulés actuéis, qui reste un certain temps en fonction avant que
sorte la premiére persistante qui la suit immédiatement en arriére;
dans ce cas, la caduque est toujours plus ou moins inclinée en ar-
riére, plus grosse et souvent plus compliquée. Dans les ongulés
anciens, chez lesquels á la derniére caduque suivait de prés lu
premiére persistante, les deux molaires présentaient la méme for-
me, la méme grandeur et la méme implantation vertical" '■" '■
peu prés.

Quand un certain nombre de dents d'une serie poussent avec
un retard considerable sur les dents restantes et en fonotion d'une

20 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

autre serie, trouvant diminué l'espace qui leiir correspond, elles
deviennent plus petites et les dents contigues des deux series pré-
sentent dans leur implantation une direction distincte. C'est le
cas des anciens mammiferes qui avaient en fonction en méme temps
toutes les molaires de la j^remiére serie. Les molaires de la deu-
xiéme serie poussaient en dehors des alvéoles aprés que les per-
sistantes de la premiére étaient complétement développées: elles
restaient plus petites et avec une implantation distincte. Chez Xe-
sodon, p. ex., quand toute la premiére serie est en fonction, les mo-
laires 4 et 5 du milieu de la serie sont implantées verticalement
ou a peu prés; dans la denture définitive la molaire 4 est droite
cu presque droite, tandis que la molaire 5 s'est inclinée vers Ta-
vant.

Qiiand une molaire pousse entre deux autres qui sont déjá en
fonction depuis un certain temps, l'espace qui lui resto disponible
se trouve diminué par la dent qui est en avant laquelle s'est étalée
en arriére, et par la dent qui est en arriére qui s'est étalée en avant.
La dent nouvelle reste plus petite que les contigues et prend sou-
vent une implantation oblique á l'axe longitudinal de la serie den-
taire. Un exemple bien frappant est celui de la denture supérieure
des artiodactyles qui en general montrent, la quatriéme molaire su-
p)érieure plus raccourcie d'avant en arriére que celle qui la precede
et celle qui la suit, parce que c'est la derniére á paraitre et ne sort
de l'alvéole que lorsque les deux contigues sont déjá en fonction.

La question du mode d'implantation des molaires les unes par
rapport aux autres est un sujet qui aurait besoin d'un tres long
développement, mais ce que je viens d'en diré suffit pour ce que je
me propose de démontrer, c'est-á-dire que tres souvent on peut re-
connaitre l'ordre dans lequel ont apparu les molaires par les diffé-
rences d'inclinaison seulement de leur implantation.

Dans la mandibule de Dissacus .saurorjnathus, p. ex. (fig. 8) un
grand sarcobore éteint de l'Amérique du Nord, toutes les molaires
inférieures, exception faite de la premiére, se succédent regulié-
rement Tune á l'autre en augmentant en grosseur; en oiitre, ees
dents, moins la derniére, sont toutes inclinées en arriére, cette in-
clinaison étant tres forte sur la molaire 2 et diminuant progressi-
vement jusqu'á la septiéme. La premiére molaire qui est tres pe-
tite par rajiport aux autres, est fortement inclinée en avant et se
trouve séparée de la deuxiéme par un diastéme. Au premier coup
d'cBÍl on reínarque le contraste qui existe entre cette premiére
dent inclinée en avant et la deuxiéme presque couchée en arriére.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE.

21

II est évideut qu'á la place du diastéme il y a eu une molaire
caduque qui n'a pas permis aux deux dents en question de pousser
verticalement, et elles se sont déviées, la premiére vers l'avant et la
deuxiéme vers Tarriére. L'inclinaison uniforme et reguliére des
six molaires postérieures et leur augmentation progressive en grau-

Fig. 8. Dissacus saurotjnathus Wortman. Branche gauche de. la mandibule, vue
par le cóté externe, réduite á trois dixiémes ! ^\ du naturel, d'aprés Mattbew.
Eocéne ancien de rAmérique du íCord (Torrejon beds).

deur, démontrent aussi que ees dents out apparu l'une aprés
lautre, de la deuxiéme á la septiéme. Par conséquent, si les mo-
laires 2 á -i out été précédées par des caduques, le remplacement

Fig. 9. Profhí/lact/nus palagonicus Amgh. Branche gauche de la mandibule, vu"
parje cote externe aux trois quarts ('<) de la grandeur iiaturelle. Eocéne BU-

périeur de Patagonie (santacruzéen).

s'est accompli daus le tres jeune age et avant l'apparition de la
molaire 5 de la dentition dél'initive.

Le Protliylacijnus patagonicus (fig. 0) nous montre un ordre de

22 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

succession distinct. Les molaires se partagent ici en deiix catégo-
ries, les trois antérieures plus simples et les quatre postérieures
compliquées. Les trois molaires antérieures sont-implantées verti-
calement, quoique la premiére penche trfís doucement en avant.
Les quatre postérieures constituent une serie homogéne qui com-
mence par une petite dent fortenient inclinée en arriére; ellas dimi-
nuant graduellement leur inclinaison et augmentent de grosseur
jusqu á la deruiére. Cette disposition demontre que les molaires
4 á 7 ont apparu suocessivement l'une aprés l'autre, de la quatrié-
me á la septiéme.

lei le contraste apparait entre la troisiéme laquelle, quoique
de forme simple, est tres liaute et implantée verticalement, et
la quatriéme qui tout en étant compJiquée est beaucoup plus
basse que la precedente et tres fortement inclinée en arriére. II est
évident que cette inclinaison n'a ¡jas été causee par la troisiéme mo-
laire de la denture definitiva qui n'est pas presséa contre la quatrié-
me, leurs sommets étant plutot divergents. La déviation en arriére
de l'axe vertical de la quatriéme molaire a été causee par une dent
caduque de la denture temporaire qui occupait la place correspon-
dant á la troisiéme de la denture définitive et qui était deja en
fonction avant l'apparition de la quatriéme. Cette disposition nous
prouve done aussi que la troisiéme dent en place sur la mandi-
bule ast une rampla9ante qui est antrée en fonction ajares la qua-
triéme dent qui la suit en arriére.

Ces deux examples peuvent servir de modeles pour l'interpréta-
tion de tous les autres cas qui peuvent se présenter.

Peut-étre on pourra me reprocher que tout ce que je viens de
diré est tres simple, presque enfantin; c'est vrai, mais on ne Tavait
pas ancore dit.

Avant-persistantes correspondant á ravant-premiére serie.

J'ai dit plus haut que, dans un temps, l'avant-pramiéra seria de-
vait étra plus complete, et que probablement elle devait s'etendre
sur toutes las dents de la premiére serie.

Ce qui prouve qu'il devait en étre ainsi, c'est que parfois sur les
mammif eres de notre apoque on trouve des molaires rudimentaires
de cette avant-premiére seria dans la región des molaires persistan-
tes et au-dessus de celles-ci.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

•23

J'ai fait une semblable découverte sur un jeune cochon domesti-
que chez lequel la premiére persistante (m 5) était deja enfonction
inais la deuxiéme (m 6 ) n'était pas encoré sortie de ralvéole. Aussi
bien en liautqu'enbas ily avait une serie demolaires avaut-persistan-
tes, corresppndant aux molaires persistantes 5 a 7. De ees molaires,
les avant-persistantes 5 étaient deja presque disparues; celles corres-
pondaut á la molaire 7 n'étaient pas encoré calcifiées du tout; celles
correspondantes á la molaire 6 étaient en partie calcifiées, et j'ai
pu les conserver, quoiqne la supérieure soit un peu détériorée.

Ces molaires sont d'une forme bien particuliére et proportion-
nellement tres grosses; ellas se trouvaient au-dessus des molaires
correspondantes, mais n'étaient pas implantées dans des alvéoles
sinon enf ermées dans l'épithélium avec leur base reposant immédia-
tement sur la partie osseuse tres minee des alvéoles des persistan-
tes. Ce sont des dents épitliéliales qui, dans leur développement
n'arrivent plus á s'enfoncer dans le canal alvéolaire des máchoires
et disparaissent sans entrer en fonction ni se rendre visibles; peut-
étre ce sont ces conditions qui les ont fait passer inaper^ues, car je
suppose que la présence d'avant- persistantes doit étre assez fré-
quente.

Fig. 10. Sus scropha L. Sixiéme molaire avant-persistante gauche; a, vue par la
face corónale; b, par le oOté externe et c, par l'interne, gi-ossie deux diamétreH
(t) de la grandeur naturelle.

L'avant-persistante supérieure correspondant á la sixiéme mo-
laire, c'est-á-dire, á la deuxiéme persistante, est une dent constituée
par quatre pointes ou denticules principaux, deux externes beau-
coup plus hauts et deux internes proportionnellementbeaucoup plus
bas (fig. 10); des deux denticules internes, l'antérieur est tres bas
et petit et le postérieur beaucoup plus grand et plus haut. La base
est complétement ouverte. Les deux denticules ou lobes externes,
de forme pyramidale, ont sur leur cote externe de fortes crétes lon-
gitudinales en carene, séparées par de profonds .silions, qui con-

24

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

vergeut en s'atténuant vers les sommets. Le grand denticule
interne principal, est aplati sur le oóté interne et avec les bords
pourvus de plusieurs tubercules plus petits. Cette molaire a 14,5
mm. de diamétre antéro-postérieur, 9,5 de diamétre transverso et
11 mm. de hauteur. C'est un fait étonnant que des molaires sigros-
ses aient pu se développer dans répithélium.

La sixiémeavant-persistante inférieure (fig. 11) est constituée
par deux lobes comprimes latéralement et á bords tranchants, l'an-
térieur beaucoQp plus grand que le postérieur. Les deux cOtés de

Fig. 11. Sus ucropha L. .Sixiéme molairii avant-iiersistante gauche inférieure; a,
vue par la face corónale; ¿, par le cóté e.xterne. et c, par rinterne, grossie deux
diamíítres (i-) de la grandeur natui'elle.

ees lobes, c'est-á-dire, l'externe et rinterne, portent comme dans
les molaii-es supérieures, des crétes longitudinales sóparées par
des sillons. La base est aussi largement ouverte. Cette dent me-
sure 11 mm. de diamétre antéro-postérieur, 6 mm. de diamétre
transverse á la base du lobe antérieur et 8 mm. de haut.

Cette conformation si singuliére peut seulement s'expliquer en
la considérant comme propliétique d'une forme semblable ;i celle
des molaires de Phacochoerus ; les fortes crétes longitudinales se-
raient le commencement des nombreuses colonnettes des molaires
excessivement spécialisées du tj^e de celles du genre sus-mentioii-
né. Je reviendrai un peu plus loin sur les caracteres prophétiques
et ataviques des molaires.

Chez les plus anciens mammiféres les avant-persistantes doivent
certainement avoir été en fonction eu méme temps que les avant-
caduques, constituant une avant-jDremiére serie aussi complete (jue
la premiére. Peut-étre aussi, les avant-persistantes, en totalité ou en
partie, ont persiste en fonction jusqu'á des temps géologiquesrela-
tivement récents.

J'ai cru surprendre un renouvellement de la cinquiéme molaire
inférieure chez un tres jeune Borhyaena; malheureusement la pié-
ce est en tres mauvais état pour en tirer des conclusión définitives.

ameCtHino: morphologie phtloCxÉnétique. 25

Pourtant, cette observation éveilla en moi le soup9on de l'existen-
ce probable d'animaux plus ou moius ressemblants, pourvus d'a-
vant-persistantes.

J'ai examiué á ce point de vue le matériel publié et j'ai trouvé
que le Pterodon et autres animaux du méme groupe devaieut re-
nouveler leur cinquiéme molaire, du moins celle de la mandibule.

Un coup d'oeil sur la mandibule de Pterodon dasyuro/des {fig. 12)
montre la disproportion de la molaire 5 par rapport aux dents
contigués. La différeuce de graiideur entre la ciuquiemeet la sixie-

Fig. 12. Pterodon dasi/iiro'ides Blainville. Branche droite de la mandibule d'un
vieil individu, vue pa,T la face externe á la moitié T.^] de la graudeur naturelle.
d'aprés Zittel. Eocéne supérieur de Trance.

me molaire est tout a fait anormale [)ar rapport á celle qui exis-
te entre la sixiéme et la septieme. La molaire 4 est un peu inclini'e
en arriére et la couronne de la molaire (i s'ótaie un peu en avant;
cela indique qu'á un moment l'espace alvéolaire de la molaire 5 ótait
resté vide ou á peu prés á cause de la cliute d'une avant-persistante
qui tombait apres toutes les caduques. La cinquiéme persistante a
poussé aprés, quand la quatriéme de remplacement et la sixiéme
persistante étaient déjá en fonction, et c'est á cause de cela qu'el-
le est restée plus petite etbeaucoup plus basse que les molaires con-
tigués; elle est aussi implantée dans une dii'ection plus verticaie.

Gervais a publié une mandibule de Pterodon dasijuroidvH dont
je reproduis ici le dessin (fig. 13); il a la cauine et toutes les mo-
laires en fonction, moins précisément la cinquiéme qui d'aprés
cet auteur est tombée de l'alvéole. Or je crois que la dent qui est
tombée est l'avant-persistante etquela yiersistante doit se trouver
enfermée dans l'alvéole; l'inclinaison de la quatriéme en arriére et
l'étalement de la couronne de la sixiéme en avant est un ppu moins
prononcée que sur l'exemplaire précédent.

26

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Si cette interprétation esfc juste, l'exemplaire figuró par Gervais
doit appartenir á un individu plus jeune que celui de la figure 12.
En effet, il en est ainsi et on peut le prouver par plusieurs autres
caracteres. Premiórement par ses dimensions beaucoup moins con-

Fio;. 13. Pterodon dasi/uroules Blainville. Branche gauche de la mandibule, d'un
individu jeune, vue par la face externe, aux trois quarts (4) de la gí'fmdeur na-
turelle, d'aprés Gervais. Lignite de la Debrudge.

sidérables, puis par la présence de la premiére molaire qui dis-
parait chez les individus complétement adultes, et finalenient par

Fig. 14. Pseiiilohijaenodon Gervaisi Amgh. Branche mandibulaire gauche vue
par le cóté externe aux trois quarts '^J de la grandeur naturelle, d'aprés Gervais.
Tertiaire des environs de Marseille.

la forme relevée et ramassée du mentón, toujours caractéristique
des individus jeunes. Le renouvellement de la quatriéme molaire

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQrE.

27

s'étaifc déjá accompli et était sur le moment de remplacer la cinquié-
me qui était la derniére á paraitre.

II parait qu'eu Europe ily a eu d'autres animaux duméme groa-
pe qiii renouvelaient aussi leur cinquiéme molaire. Gervais a publié
aussi la description et le dessin d'uiie mandibule d'un ancien sarco-
bore qu'il place dans le geure Hi/aenodon, mais sans lui donner
de nom spécifique défiuitif, quoiqu"il le comparo a Hijaenodon
Requieni. Je reproduis le dessin de cette mandibule (fig. 1-i) snivi
de celui de la mandibule de Hijaenodon leptorhynchiis (fig. 15),
une des espéces les plus typiques du genre. La mandibule figurée
par Gervais difiere de celle de Hijaenodon typique (fig. 15) par
les proportions et la disposition de la molaire 5, par les molaires
de remplaeement toutes plus ou moins différentes, surtoiít la pre-
miére qui n'a qu'une seule racine au lieu de deux, et par la forme
massive, épaisse, haute et releves de la partie sympliysaire. Par
ees différences je ne puis pas la considérer comme d'un Hyaeno-

Fig-. 15. Ht/aenodon íeptorhijnchm Laizer et Parieu. Branche gauche de la man-
dibule, vue par la face externe aux ueuf dixiemes (JV\ de la grandeur uaturelle,
d'aprés Gaudry. Phosphorites de Mouillac.

don et ne m'ayant pas été possible de la reférer avec certitude k
une espece conuue, je citerai l'animal, au moins j)rovisoirement,
avec les nouveaux noms générique et spécifique de Pseudohyaeno-
don Gervaisi.

Or, ce Pseitdohyaenodon montre la molaire 5 inférieure par rap-
port á la molaire 6, bien plus petite que chez Hijaenodon. La mo-
laire i est tres grande, haute et fortement inclinée en arricre; cette
inclinaison indique que l'avant-persistante au moment de tomber
n'offrait plus de résistance a la quatriéme qui, trouvant la place
libre, se pendía en arriére. La petite molaire 5 qui se trouve en

28 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

place sur la mandibule est la persistaute et par ses dimensions et
sa disposition on voit tres bien que c'est la derniére molaire parue;
elle est sortie de l'alvéole quand la quatriérae et la sixiéme étaient
déjá en fonction et a dü s'adapter au petit espace resté libre. C'est
á cause de cela que cette derniére dent est restée tres petite, tres
basse, implantée verticalement, et obliquement á l'axe longitudinal
de la serie dentaire de sorte qu'elle recouvre en partie la sixiéme
molaire sur la partie externe.

C'est peut-étre l'existence des avant-persistantes qui peut expli-
quer la présence de la molaire qui suit á la septiéme chez VOcto-
cyon, et parfois chez Centef.es, Bettongia et autres genres, et peut-
étre aussi le nombre considerable de molaires de MyrmecoUus et
de quelques siréniens; les molaires en arriera de la septiéme se
rattacheraient á la partie la plus postérieure de l'avant-premiére
serie, dont les molaires embryonnaires, par un effet d'atavisme, se-
raient redevenues fonctionelles.

L'ordre de succession des series dentaires.

J'ai dit plus liaut que les molaires de chaqué serie apparaissent
et entrent en fonction en commencant, en regle genérale par
celles placees plus en avant, et qu'elles se remplacent a peu prés
dans le méme ordre. II y a pourtant quelques irrégularités plus ou
moins considerables ainsi que des difíerences propres aux différents
groupes.

L'ordre de succession des molaires de deux series dans les formes
recentes, sauf quelques exceptious, est déjá bien connu et je u'ai
pas á m'en occuper, mais il n'en est pas de méme pour les formes
éteintes, car les dentures d'iudividus jeunes sont assez rares.

Les Nésodontes, avec leurs trois series dentaires, comptent dans
le nombre des plus instructives parmi les formes éteintes; il est
dono bien important de connaitre l'ordre dans lequel se succédent
chez eux les molaires des trois series.

Cette succession se trouve representes dans le tablean suivant
oü les molaires de l'avant-premiére serie sont indiques par le sym-
bolo A, celles de la premiére par o, et celles de la deuxiéme par •.

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. ¿O

Stades de
succession

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Numero d'ordre des molaires

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Daus cette succession il y a 13 stades distincts indiques par les
letti'es a a m. La premiére molaire a paraitre est la deuxiéme
avant-caduque; suivent la premiére et la troisiéme, et aprés les res-
tantes dans l'ordre indiqué dans le tablean.

Cependant, la découverte de l'avaut-premiére serie souléve une
question nouvelle. Les molaires persistantes, pourquoi ne se ratta-
cheraient-elles pasái'avant- premiére dentition plutot qu'á la pre-
miére? Je fais cette observation parce qu'il parait natural fjue
chaqué dent qui pousse pour la premiére fois en arriére d'une autre
soit de la séi'ie la plus ancienne. Du reste cette supposition est en
contradietion avec la découverte de molaires avant-persistantcs,
ou il faudrait rapporter ees derniéres á une autre serie encoré an-
térieure a ravant-premiére!

Voilá des problemas á résoudre pour ceux qui auront roccasion
de s'en occuper.

Je me contente de poser la question, donnant un tableau de la
succession de la denture chez Nesodon, en rapportant la premiére
dent qui apparait dans chaqué place a la serie la plus ancienne.

Ce tablean est curieux parce qu'il montre la denture définitive
avec une seule molaire de la serie qui suit I'avant-premiére, la qua-
triéme, qui dans ce genre apparait tres tard, quand les indivi^lus
étaient déjá adultes on presque adultes.

30

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Stades de
succession

1..
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j ■

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Numéi-o d'ordrt! des molaires

1

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1

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A

A

,

L'isolement de cette molaire serait comparable á celui de la
troisiéme molaire de la dentiire définitive des marsiipiaux récents,
qni est la seule rempla(;-aute de la serie.

On a dit quo l'ordre actuel de succession dentaire des marsupiaux
existait déjá á Tépoque mésozo'íque, se basant sur une mandibule
de Triconodon ( Triacanihodon) qui montre le remjilacement de la
quatriéme molaire. Pourtant, cette piéce pourrait se trouver dans
le dernier stade de remplacement de Neaodon. Les tableanx préeé-
dents nous montrent que quand s'effectuait le renonvellemeut déla
quatriéme molaire il y avait déjá loiigteraps que les trois molaires
antérieures s'étaient renouvelóes. Le Triconodon se trouve proba-
blemont dans le méme cas. M. Lydekker a émis Topinion que Tri-
conodon renouvelait ses quatre premieres molaires et que le mode
de remplacement des molaires cliez les marsu2:)iaux actuéis est tres
récent; sur ees points je me trouve en parfaite concordan ce d'opi-
nion avec lui'. Je crois aussi que lecas des Triconodon avec quatre

1 Au moment de corriger les épreuves de cette feuille, M. Carlos Amefíhino
vient de trouver dans le miocéne supérieur de Motite-Hermoso, la mandibule
d'un Dkle^phijs, montrant la troisiéme molaire de remplacement qui ne fait que
sortir de l'alvéole, et la quatriéme molaire de la premiére dentition en dehors
de l'alvéole jusqu'á la moitié de la longueur des racines. Au-dessous de cette
dent, á cóté de ses racines et sur le cóté externe, au lieu de l'interne, comme en
est la regle, il y a une cavité alvéolaire correspr.ndant á la quatriéme molaire
de remplacement en voie d'étre réabsorbée. C'est la preuve dét'iuitive de l'exacti-
tude des conclusions qui précédent.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉIÍÉTIQUE.

31

de ce qu'on appelle vraies molaires sont de jeunes individus qni
n'avaient pas encoré renouvelé leur quatriéme molaii-e, et la der-
niére caduque en fonction avait par conséqueut la méme forme de
la premiére persistaute.

Revenant au niode de succession des series deutaires, je dois rap-
peler qu"il peut se présenter encoré une troisieme interprétation.
C'est celle qui considere les persistantes comme représeutant une
serie indépendante de toutes les autres. Comme curiosité j'accom-
pague un tableau de la succession des molaii-es chez Nesodon, en
supposant les persistaute comme d'une serie indépendante et re-
présentées ]:ar le symbole a.

Pour termiuer, et comme terme de comparaison, j'e ])lace ici,
á cóté de celui de Kesodoii, l'ordre de succession d"un ongulé
typique actuel, le cheval. Dans la denture définitive de ce dernier,
comme le moutre le tableau, il manque une molaire, qui existe
pourtant dans la premiére serie.

Stades ás
succession

m

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Numero d'ordre des mola

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32

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Stades de
succession

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b.

NESODON
Numero d'ordre dos molaircs

1

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A

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CHEVAL
Numero d'ordre des molaires

1 2 13

O

La seule correspondance exacte dans la succession dentaire des
deux genres, apparait dans les stades /", g et h, pendant lasquéis
dans les deux genres, il n'y a que les caduques seulement en fonc-
tion.

Relations morphologiques des trois series.

Je ne veux pas renouveler la vieille controverse sur l'ancien-
neté relative des deux deutitions (ou des trois), la question est dé-
finitivement tranchée, du moins a mon avis; la pi-emiére est plus
ancienne que la deuxiéme, et l'avant-premiére est plus ancienne
que la premiere.

Pourtant, quoique cela bien vrai, se serait une erreur de croire
que dans un animal á deux ou trois dentitions le type de mo-
laires de la premiere dentition doit étre le plus ancien et le plus
jjrimitif, ou que celui des molaii'es de l'avant-promiére dentition
doit étre plus primitif que celui de la premiere dentition. Dans un
temps je le croyais ainsi, mais aujourd'liui que je connais mieux les
deux dentitions et leurs relations, et que je puis suivre des ligues
phylogénétiques qui commencent dans les temjis crétacés et arri-
vent jusqu'á nos jonrs, je sais que cela n'est pas exact.

La preuve, la voici. Prenons, par exemple, le Nesodon (pii a trois
dentitions bien développées et toutes les trois fonctionnelles pen-
dant un certain temps. Nous voyons que les deux derniéres cadu-

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 33

ques oiit la méme forme que les deux ijremiéres persistautes, et
que les deux derniéres de ravant-premiére dentition ont la nieme
complication que les deux derniéres caduques et qne les deux pre-
mieres persistantes.

D'aprés nos connaissances autérieures on interprétrait le type
de dents de la premiére dentition comme représentant la forme la
plus ancienne et, en jugeant par analogie, on prendrait le type
morphologique de l'avant-premiére dentition comme encoré plus
anclen.

Aujourd'hui nous sommes en état de prouver que cela est une
erreur. Nous connaissons la ligne phylogénétique des To,rodontia
k partir d'une époque géologique presque récente jusqu'aux temps
crétacés, et nous pouvons tracer leur descendance en la suivant
dans toutes ses ótapes á partir des anciens AcoeJodidae. Or, les
dents de ees derniers sont tellement différentes de celles de Toxo-
don ou de Nesodon, qu'il ne serait pas possible de les croire parents
si on n'avait pas rencontré tous les stades de transition. La forme
caractéristique des molaires de Ne.wdon et de To.rodon a été acquise
a une éjíoqiie tres récente, et la méme cause ou imjmlsion qui a mo-
delé (s'il m'est permis d'emjDloyer cette exjDression) les molaires
persistantes, a modelé aussi celles de la serie caduque et de l'avant-
premiére serie.

Les caracteres adaptifs que la fonction imprimait aux molaires
d'une serie, étaient transmis aux molaires des autres series; il est
clair que cette transmission a pu s'effectuer seulement pendant
le temps que les germes dentaires étaient en communication par la
lame dentaire ectodermique. Oes organes sont devenus identiques
dans toutes les series par modification sympathique, selon la loi
d'aprés laquelle les organes homologues ou analogues qui remplis-
sent les mémes fonctions prennent la méme forme.

Sauf de tres rares exceptions, ce serait une erreur de croire que
les modifications du sommet de la couronne se seraient produites
pendant l'áge adulte et durant le fontionnement de ees organes.
Mais il est á peu prés certain que cest pendant ce fonctionnement
que les molaires ont acquis la forcé initiale(ou poteutielle, d'aprés
l'expression d'Osborn) héréditaire nécessaire pour transmettre
cette tendance évolutive. Les nouvelles complications, simplifica-
tions, atrophies on hypertrophies des différentes parties de la cou-
ronne se sont effectuées ou ont ajjparu pendant le développement
embryonnaire des molaires. Cest durant le développement em-
bryonnaire qu'apparaissent les nouveaux caracteres, d'abord sous
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skrie 3", t. iii. Enero 12, l'JOJ. ¡i

34 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

iine forme rudimentaire qui á la suite se prononce graduellement
de géiiération en génération et terminent pour devenir des carac-
teres fonctionnels.

Cette acquisition potentielle de la faculté de développer á l'a-
veuir des caracteres nouveaux s'est réalisé avec plus de facilité (ou
rapidité) sur les molaires caduques que sur les remplag-antes, parce
qu'au nioment de se produire ou se transmettre l'impression, elles
étaient plus plastiques ou ]5lus facilement impressionnables. Quoi-
que de prime abord cela paraisse un non-sens, c'est sur la partie la
plus cuspidale de la couronne des molaires caduques que font leur
premiére apparition les caracteres ou parties uouvelles destinées á
devenir fonctionuelles chez les successeurs.

Les ancétres directs les plus proches d'un genre ont laissé l'em-
preinte de leur passage et de leurs liens généalogiques dans la den-
ture de remplacement, mais ees caracteres doivent se chercher sur
les molaires non encoré usées.

J-'ai pu observer des centaines de fois que les molaires de rem-
placement, tirées des alvéoles avant d'étre atteintes par la masti-
cation, montreut au sommet de la couronne, de petits détails,
soit dans la forme ou le nombre des plis, soit dans le nombre des
denticules, etc., qui disparaissent aussitot que les molaires entreut
en f onction ; ees caracteres ne se trouveut done, ni sur les molai-
res des individus adultes déla méme espéce, ni sur celles des ancé-
tres, mais deveuant de plus en plus prononcés ils seront projjres
des espéces descendantes arrivées á leur complete sjíécialisation.

Ceci prouve ce que j'ai dit plushaut: que dans la transforma-
tion de la denture les caracteres qui sont propres aux différents
groupes n'ont pas commencé á paraítre á l'áge adulta (mais si, l'im-
2)ultion ou potentialitó) comme généralement on le croit, sinon
durant la jDeriode du développement embryonnaire et interalvéo-
laire des dents. Ces caracteres devinreut ^slus prononcés et prolon-
gérent graduellement de plus en plus leur existence, terminant
par devenir propres á certaines espéces et á quelques genres á
l'áge adulte, ajiparaissant aussi sur ces derniers pendant le dévelop-
¡oement embryonnaire dans une forme plus marquée.

Nous avons done sur les molaires nouvelles déjá calcifiées mais
qui ne sont pas encere sorties de leiirs alvéoles, des caracteres
morphologiques de deux catégories d'une significatiou bien dis-
tincte.

1.° Ceux qui sont limites au sommet de la couronne; de ceux-ci,
quelques - uns persistent jusqu'á 1 age adulte et sont ceux propres

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQTJE. 35

de Tespéce ou clu genre, tandis que les autres disparaissent pres-
que immédiatement et sont les caracteres précurseurs ou propbé-
tiques destines á acquérir un plus grand développement et á deve-
nir persistants chez les successeurs.

2° Ceux qui distiuguent l'ensemble de la molaire, surtout ceux
qui se trouvent prés de la base et du col: ceux-ci reprodui-
sent á graiids traits les caracteres qui étaieut propres aux aii-
cétres immediats, mais qui n'existent plus daiis lespéce.

Les molaires poussent premiérement par leur sommet et s'allon-
geat ensuite graduellement par leur base; au fur et a mesure que
la molaire se développe, le sommet de la couronne se modele au-
trement, et k la base apparaissent des parties nouvelles. Une fois
l'usure commencée, aussi bien á la conronue qu'a la base, au fur
et á mesure que quelques caracteres disparaissent, d'autres lesrem-
placent.

Sur les molaires persistantes, surtout sur celles qui sont tres
compliquées et avec des sillons profonds, á plusieurs degrés d'u-
sure, on y constate des caracteres qui ont été propres de plusieurs
genres antécesseurs. On peut méme considérer les différentes sec-
tions transversales de la couronne d'une de ees molaires, comme
autant de stratifieations, chaqué coupe plus voisine de la base re-
produisant quelque caractére d'un ancétre plus éloigné.

Cette sorte de stratification ne se constate pas sur les dents
brachyodontes avec couronne pourvue de tubercules bas et iscles;
ees molaires, aussitót qu'elles sont un peu usées, ne montrent plus
aucun caractére distinctif ni de l'espéce ni des aucétres; ees dents
n'ont pas d'histoire phjdogénétique ou elle est tres courte, ce qui
prouve bien qu'elles se trouvent tres prcs de leur point de départ.
Par contre, dans les molaires qui ont une longue histoire phylogí'-
nétique, les étapes de cette histoire disparaissent graduellement
avec l'usure, et a la fin il arrive que ees organes ne conservent
plus rien des parties correspondant aux formes ancestrales; dans
ce dernier stade d'évolution, les molaires dans tous leur ensemble
ne représentent plus qu'une formation absolument nouvelle doiit
la substance s'est moulée dans les alvéoles qui n'ont plus d'autre
rule que de servir de bon creux á la déposition de la dentine. Lea mo-
laires des individus complétement adultes de Toxodon et Nesodou,
se trouvent dans ce cas. Je reviendrai plus loiu sur ce fait exces-
sivement cui'ieux.

Dans les caduques aussi on rencontre des caracteres qu'on peut
suivre dans des directions distinctes. II y en a qui se prononcent

36

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES.

davantage de géuération en génération et on ne les observe que
sur les dents absolument nouvelles sans qu'on en voie de vestiges
sur celles déjá un peu usées; ce sont les caracteres qui serviront á
distinguer les espéces de l'avenir. Au contraire, les caracteres de la
face masticatrice qui se dóveloppent davantage avec la mastica-
tion, comme la simplification produite par l'usure sur les niolaires
des Nésodontes, sont des caracteres précurseurs qui seront propres
aux remplacantes en fonction de la méme espéce. D'un autre cote,
les caracteres qui se développent loin de la face masticatrice, córa-
me les bourrelets, creux, etc., sont des caracteres ancestraux, qui
distinguent á l'áge adulte les espéces ascendantes en ligne directe.

Caracteres spécifiques, prophétiques, précurseurs, ancestraux et

ataviques.

Dans les molaires de la dentitiou définitive, les caractPres spéci-
figues, propres a chaqué espéce, ne sont bien reconnaissaljles qu'á
l'áge adulte. Dans les dents trop jeunes, les détails de la couron-
ne sont généralement identiques sur les espéces d'un méme genre,
souvent aussi sur les genres d'une méme famille. Dans la vieillese.

■ma.-

I 3'^ "O, f <-

Fift. Ki. Stereoliippus larijensis C. Amgh. Quatriéme caduque, cinquiéme et si-
xiéme molaires persistantes du cñté gauche, vues par la face masticatrice, de
grandeur naturelle. Sur la molaire 6 on a enlevé le cément pour faire ressortir
la forme des denticules. Pampeen moyen de Tarija.

á cause de l'usure, les molaires perdent les caracteres spécifiques
distinctifs et il arrive un moment qu'on peut en faire ce que l'on
veut.

Caradcretí prophétiques sont ceux qui apparaissent sur les mo-
laires caduques un peu usées et qu'on ne retrouve pas sur les

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

37

remplagautes de la m¿me esiiéce, inais qivon revoit sur les rempla-
cantes des espéces descendantes. Chez Stereohip¿)us par ex. (fig.
16) les molaires caduques présenteut la colonne iuterlobulaire in-
terne i soudée par un isthme avec le lo be antérieur interne «/,
uuion qui n'existe ni dans les persistantes, ni dans les rempla-
9antes de la méme espéce, lesquelles montrent la colonne compléte-
ment sóparée comnie dans celles á' Hipparion. Cliez Stereohippus,
cette uuion est le caractére prophétique de la conformation carac-
téristique des genres plus rócents, Hippidioii, Equus et Onohip-
pidion.

^^

Fig. 17. Xesodon ivibfiratun
Ow. Quatriéme molaire su-
périeure de remijlacement du
cóté droit, préte á rentrer en
fonction, vue par le oóté ex-
terne, de grandeur naturelle;
em, col i!t limite básale de la
couche externe d'émail. Eocé-
ne stipérieur de Patagonie
(santacruzéen).

-fjQ O ae 0''J^^

mtz.

•> V

Fig. 18. Xeaodon imbrícatiis Ow. Quatri6me
molaire supérieure droite de remplacemeiit
non encoré usée, vue par la face corónalo
grossie deux diamétres (|) de la grandeur
naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie (gin-
tacruzéen ).

La forme en prisme long et a base ouverte des caduques non
usées de Nesodon, caractére transitoire qu'on ne trouve pas sur
les remplacantes des adultes des espéces du méme genre, est le ca-
ractére prophétique de celles de Toxodon.

38

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Les caracteres précnrsenrs sont ceux qui montrent les rempla-
Qantes d'une maniere transitoire quaud elles sont encoré neuves,
et disparaissenfc á l'áge adulto, mais qu'on retrouve beaucoup
plus prouoncés comme caracteres spécifiques permanents chez les
espéces qui en descendent.

La forme en prisme long et á base ouverte des remplazantes
de Nesodon avant cu au moment d'entrer en fonction (fig. 17), ca-
ractére qu'on ne trouve jdIus sur les remplazantes do l'adulte, est
le caractére précurseur de la forme caractéristique des rempla-

fi O a^Q"

C1/

Fig. 19. Xesodon imhricatns Ow. La
méme molaire de la figure precedente
vue par le cóté interne, de grandeur
naturelle; em, limite básale déla couche
d'émail; vv, bout en cul-de-sac de la val-
lée transversale interne; cu, cavité de la
pulpe.

Fig. 20. Toxotlon jílalensis Ow.
Quatriéme molaire supérieure
gauche de remplacement, vue par
la face masticatrice, aux trois
quarts ( ' -i ) de la grandeur natu-
relle. Pampeen supérieur de Bue-
nos Aires (bonaréen).

cantes de Toxodon, chez lequel ce caractére transitoire de Neso-
don est constant.

De méme, le sillón oblique v (vallée transversale niédiane inter-
ne) de la face corónale dos remplazantes non usées du méme gen-
re Nesodon (figs. 18-19) qui disparait aussitot que les molaires
sont un peu usées, est le caractére ¡Drécurseur a son commen-

AMEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

39

cement ou point initial clu sillou longitudinal interne v (fig. 20)
et 11 (fig. 21) des molaires remplacantes de Toxodon, caractére
qui dans ce genre s'est développó d'un bout a l'autre des molai-
res, étaut aussi devenu permanent durant toute la vie.

Fig. 21. Toxodon plateruis Ow. La méme molaire de la figure precedente, vuc
par le cóté antérieur interne, á la méme éclielle; em, bande émaillée

Ceux dont je viens de faire meution sont des caracteres précur-
seurs precoces puisqu'on ue constate leur présence que sur des
molaires neuves. II y en a d'autres qui, au contraire des précé-
dents, font leur apparition pendant la vieillesse, et qu'ou pourrait
appeler tardifs. Quoiqu'apparaissant dans la vieillesse on na peut
les appeler seniles, puisqu'ils sont destines a prendre un grand
développement dans les espéces descendantes. On les rencon-
tre aussi bien dans les caduques que dans les remplazantes et
les persistantes et ils comptent parmi les plus fréquents.

Le barrage de l'entrée v, de la vallée transversale médiane et la
formation d'une fosse périphérique postérieure (o,) dans les mo-
laires des Tieux individus des Acoelodidae et des plus anciens Ar-
chaeohyracidae (fig. 22) est un caractére précurseur de la forme
des molaires des Nésodontidés adultes (fig. 23'. T:'- i.>nl:m-.-M

40

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

persistantes de ees derniers animaux, quand elles sont encoré peu
usées (fig. 24) ont la grande vallée transversale médiane large-

Fír. 13.. Eohyrax rmticua Anigh. Cinquióme molaire supérieure gauche, a, vue
par la face masticatrice et h par le cóté antérieur, grossie trois diamétres (f ]
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ( notostylopéen supé-
rieur).

ment ouverte sur le bord interne v, mais aussitót qu'elles sont un
peu usées, l'entrée v de la vallée se ferme, condition qui persiste
durant toute la vie.

Le sillón interlobulaire interne n des molaires persistantes des
vieux Nesodon (fig. 25) qui va de l'entrée r de la vallée transver-

Fig. 23. Adinolherittm rotiouli-
(¡en.1 Anigh. Molaire supérieure
gauche, vue ])ar la lace mastica-
trice, grossie un demi-diamétre ! ^ )
du naturel. Eocóne moyen de Pa-
tagonie (astrapothériculéen).

Fig. 24. Kesodon imbñcatus
Ow. Cinquiéme molaire supé-
rieure droite encoré peu usée,
vue par la face masticatrice, de
grandeui' naturelle. Eocéne su-
périeui- de Patagonie ( santacru-
zéen).

sale mediano jus(]u'a la base, est le caractére précurseur de la
vallée r (fig. 20) et du sillón longitudinal ou interlobulaire interne
íí des molaires persistantes de Toxodon (fig. 21), vallée et sillón
<pii dans ce genre ¡lersistent durant toute la vie.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. 41

La couronue simple, lisse, sans plis póripliériques et sans creux
coronaux ou peu prononcés, des molaires caduques, rempla9antes
(fig. 26) et persistantes, tres usées des vieux Nesodon est le carac-

Fig. 25. Nesodon imhricatus Ow. Cinquiéme molaire supérieure gauche tres
usée, vue par la face antéro- interne, de grandeur iiatnrelle.

tere précurseiir des molaires supérieures de Toxodon (fig. 27) et
Haplodontherium (fig. 28).

Fig. 26. Nenodon imhricatus
Ow. Quatriéme molaire su-
périeure droite de remplace-
ment, tres usée, vue par la
face masticatrice, de gran-
deur naturelle.

</<z.

Fig. 27. Toxodon Ow. Demiére molaire
supérieure droite vue par la face mastica-
trice, aux trois quarts ('.i) de la grandeur
naturelle. Formation pampéenne d'Entre
Ríos.

Le tubercule supplémentaire interlobulaire interne i des molai-
res supérieures de StilMppiis (fig. 29), Nesolúppus, Perlúppidion

42

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

etc., est le caractére jjrécurseur de la grande colonne interne i ca-
ractéristique des équidés récents et de ceux des derniers temps de
l'époque tertiaire (fig. 30 j.

■0700.

Fig. 28. Haplodontherium limtim Amgh. Quatrióme raolaire supérieure droite de
remplacement vue par la face mastricatrice aus trois quarts ( ''i ) de la orandeur
naturelle. Oligocéne supérieur de Paraná (mesopotaméen).

Les caractére!^ ancestraux sont ceux qui étant propres des anté-
cesseurs ou des anoétres, n'apparaissent cliez les successeurs que
d'une maniere fugaoe ou transitoire pendant la jeunesse, soit sur
la surface masticatrice de la couronne, soit sur la base ou le col,
aussi bien dans les caduques que daus les persistantes ou rempla-

a,

Fig. 29. Stilhippiis delerioralus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche, n,
vue par la face masticatrice, 6, par le cóté interne et c par la face antérieure,
de grandeur naturelle. s, parties oü se conserve encoré la croüte de cément. Eo-
céne inférieur de Patagouie (colpodonóen).

cantes. Les exemples en sont excessivement nombreux et je ne
ferai mention que de quelques-uns.

L'aréte surangulaire antérieure sa, tres prononcée dans les cadu-
ques de Nesodon (fig. 31) et qui ne se transmet pas aux remplacantes
(fig. 32) ou est á peine indiquée sur les remplazantes non usées (fig.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

43

17), est uu caractére ancestral trausitoire hórité des anciens Acoelo-
didae qui out l'aréte eii question (fig. 33) toujours fortement dé-

-nt.

^yVid

'?L.

rs-

m^éo

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^^w~^.^mo.

l/^=^M^'

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J

Fig. 30. Xeohipparion (Hipparion) Sinclairi Wortman. Molaire supérleure
gauche, a, vue par la face masticatrice et b par le cóté interne, d'aprés Cope,
grossie un demi-diamétre ÍJ ; du uaturel. Pliocéne des Etats-Unis.

veloppée, aussi bien snr les caduques que sur les remplazantes et
persistantes.

O ^"/^'^ ^J'¿iJ^:/<:?

Fig. 31. Xesodon imhricatas Ow. Quatrié-
me molaire supérieure caduque du o6té
droit, peu usée, vue par la face masticatri-
ce, grossie un demi-diamétre de la gran-
deur naturelle {^\. Eocéne supérieur de
Patagonie (santacruzéen).

Fig. 32. Nesodon imhrir.a-
tus Ow. Quatriéme molaire
supérieure gauche de rera-
placement vue par la face
masticatrice, de grandeur
uaturelle.

La toute petite fossette angulaire antérieure [o)] des molaires
remplazantes tres jeunes de Nesodon, d'une durée excessivement

44

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

courte et disparaissant avant que ees molaires entrent en fouctioii
(fig. 34), est un caractóre ancestral héritédes Acoelodidae (fig. 35)

-iia

Fig. 33. Acoelodus oppoútun Amsh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a, vue
par la face mastioatrice, et h par la face externe, grossie trois diamétres (f ) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

chez lesquels on Tobserve sur les molaires remplacantes en fonc-
tion et qui s'effacait par l'usure á un age avancé.

O ^ O"

Fig. 84. Kesodon imbricatus Ow. Quatriéme molaire supérieure droite de rem-
placement dans une des premieres phases de dóveloppement, vue par la face co-
rónale grossie deux diamétres (-f) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur
de Patagonie (santacruzéen).

Le bourrelet basal anterieur (,) et le postérieur („) des rem-
plazantes de Nesodon nouvelles ou non encoré usées (fig. 36 et
37) caractere qu'on ne trouve pas dans les mémes molaires des in-
dividus adultes, est un caractere ancestral hérité des Acoelodidae
(fig. 38) et des Archaeohyracidae.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 45

Le bonrrelet basal postérieur et la fosse périphériqí^e correspon-

V-) ci-c

Fig. 35. OhJfeldfhnmasia parvidens Amgh. Qnatriéme molaire supérieure droi-
te de remplacement; a, vue par la face masticatrice, et i, par le cóté interne,
grossie trois diamétres (íí\ de la gi-andeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata-
gonie (notostylopéen).

daute qu"oii observe bien visible sur les molaires persistantes non
encoré usées de Xesodon (figs. 24 et 39) est nn caractére ancestral

Fig. 36. Xesodon imbricatus Ow.
Quatriéme molaire supérieure de
remplacement du cóté droit, non
encoré usée, vue )jar la face anté-
rieure, de grandeur naturelle. em,
partie émaillée; nm, partie non
émaillée. Eocéne supérieur de Pa-
tagonie (santacruzéen).

■^tí:

Fig. 37. Xesodon ivibricatua Ow.
La m6me molaire de la figure pre-
cedente vue par le cOté postérieur,
de grandeur naturelle. cm, partie
émaillée; «711, partie non émaillée;
/, ligne qui separe la partie émai-
llée de celle non émaillée; vv, ex-
trémité en cul-de-sac de la vallée
transversale médiane interne; ev,
cavité de la pulpe.

46

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

liérité des Acoelodidat (fig. 40) et Archaeoliyracidae. Cliez Nesodon,
les molaires s'usant, le bourrelet devient graduelleinent j^lus épais
et s'efface par fusión avec la muraille postérieure, etil ne ¡jersiste

OPo Pe

Fig. 38. — Paracoelodus marrjinaüs Amgh. Quatriéme remplazante, et cinquióme
et sixiéme persistantes supérieures du cóté gauche, vues jiai- la face masticatrice,
grossies deux diamétres ('ij de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patago-
nie (partie moyenne des couches á Notostylops.).

que la fossette périphériqíie (o,) qui avec l'áge devient de jdIus en
plus i^etite et s'éloigne dans la méme proportiou du bord posté-

Fig. 39. Neeodon imhricaius Ow. CiiKiuiéine molaire supérieure droite persis-
tante, la méme reprósentóe sui- la figure 24, vue par le cótó interne, de grandeur
naturelle. em, parties émaillées; «m, parties non émaillées.

rieur de la molaire (fig. 41). Chez les AcoeJodidae la fossette pé-
riphérique postérieure (o,) ne s'isolait et ne s'éloiguait du bord

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

47

postérieur qu'á uu age avancé, quand les molaires étaient tres
usóes (fig. 42) et elle représentait alors un caractére précurseur de
celui que montrent les molaires de Nesodon adulte (fig. 41).

O" O '^ a.

Pf o ae o.

<kí

■»ut.

Fig, 40. Oldjiíídthomciííia transversa
Amgh. Cinquiéme et sixiéme molai-
res supérieures droites persistantes ;
a, vues par la face masticatrice, et h
par le c6té externe, grossies trois dia-
métres (A) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (no-
tostylopéen).

Fig. 41. Nesodon imbricattis Ow.
Cinquiéme molaire supérieure droite
persistante, déjá assez usée, vue par
la face masticatrice, de grandeur na-
turelle. Eocéne supérieur de Patago-
nie (santacruzéen).

Les caracteres ataviques sont ceux d'ancétres tres éloignés,
qui n'apparaissent pas sur les deuts jeunes uu peu usées des

■^yyv

Fig. 42. Oldfieldthomasia cunéala Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche
persistante; a, vue par la face masticatr'ce, et b par la face externe, grossie trois
diamétres {í\ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen). "

48

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

descendants sinon snr le molaires vieilles et tres usées; on les ren-
contre aussi bien sur les caduques que sur les remplazantes et

dt 'i/ p'

Fig. 43. Xesodon (Adinotherhim). Troisiéme molaire supérieure gauclie, cadu-
que; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deus
diamétres (i\ de la grandeur naturelle.

persistantes, c'est-a-dire aussi bien dans le jeune age que dans la
vieillesse.

,7 P( ú '-f ^

/v V

"f '-' uc

íe

Fig. 44. Olílfieldthoviasia parei-
dens Amgh. Quatrióme molaire
supérieure droite de remplace-
ment, la m6me de la figure 85,
vue par le cOtó externe, grossie
trois diamétres (''A de la grandeur
naturelle.

Fig. 45. Nesodon imhricaíus Ovf,
Quatriéme molaire supérieure droite,
caduque, tres usée, vue par la face
masticatrice, de grandeur naturelle.
Eocéne supérieur de Patagonie (san-
tacruzéen).

AMEGHIXO: M0EPH0L0C4IE PHYLOGÉNÉTIQUE. 49

On ponrrait appeler caracteres afaviques juvénils cenx qui
apparaissent sur les caduques usées; ainsi, la couronne exces-
sivement courte et les racines tres longues des molaires caduques
usées des Xésodontidés (fig. 43) est le caracfcére atavique juvenil
propre des ancétres les plus éloignés comme les Acnelodidae (fig. 44)
et les Archcteohyracidae (fig. 46) les plus primitifs.

Dans les molaires troisiéme et quatriéme caduques des Néso-
dontes, le bourrelet antérieur (.) place prés de la face corónale, le
bourrelet postérieur („) qui fait partie de la couronne, le barrage
de l'entrée v de la vallée transversale médiane (fig. 45) sont des ca-
racteres ataviques juvénils qui étaient propres de leurs premiers
ancétres les Acoelodidae (fig. 42) et les Archaeohijracidae (fig. 401.

ai 77

Fig. 4ij. Euliyrax praertisticiif Amgh. Quatriéme molaire supérieure droite de
remplacemeut; «, vue par la face masticatrice; b, par le cote externe, et c, par le
eoté antérieur, grossie deux diamétres ¡]|1 de la grandeur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

Ceux qui apparaissent sur les remplacantes ou persistantes fort
usées, c'est-á-dire peudant la vieillesse des individus, sont les ca-
racteres ataviques seniles. Les molaires remplacantes et persistan-
tes assez usées des tres vieux Xotohippidés, avec couronne courte
et racine tres longue (fig. 47) est un caractére atavique sónile hérité
des anciens Acoelodidés et Arcliaeohyracidés (fig. 40).

Les caracteres ataviques sont précisément l'in verse des pro-
phétiques. Ces derniers sont des caracteres transitoires pen-
dant la jeunesse que Ton ne trouve pas sur les adultes de la méme
espéce, mais qui reparaissent comme constants dans le jeune age
et a l'áge adulte sur des espéces descendantes tres éloignées. Les
premiers ou ataviques, sont des caracteres transitoires qui apparais-
sent pendant le dernier stade de développement des molaires et
qui reproduisent des caracteres qui étaient propres d'ancctres tres
éloignés et disparus depuis longtemps.
Anal. ilus. Kac. Bs. As., Skbik 3", t. m. E.nero 14, 1904. i

50

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Sur les molaires d'uu méme individu ou sur les molaires dindi-
vidus de la méme espece, on peut constater á différents stades de
développement, la présence de caracteres prophétiques et atavi-
ques.

Uu des cas le plus notaljles uous est offert par riij'psodoutie et la
brachyodontie des Notobippidés. 11 s'agitdedeux caracteres qui sont
I'iiiverse Tuii de Tautre et qui servent á caractériser des genres et
méme parfois des familles différentes. Or, les Notobippidés étaient
hypsodontes ou brachyodontes selou l'áge. Dans le tout jeune age,

Fig. 47. Blii/ncliij/piin eiiiiinus Aingh. Partie antérieure du cráne avec toute la
denture, montraiit les racines en partie á découvert, vue par le cóté drolt aux
trois quarts ('<) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Pata-
gonie (pyrotliéréeii).

quand les molaires commencent á entrer en fonction el] es sont bj'p-
sodontes parfaites á íut tres loiig et base complétemeut ouverte
(fig. 48). Quand les molaires sont déjá depuis quelque temps en fonc-
tion, leur fút s'est un peu raccourci et le bout opposé á la couronne,
ou la base, porte de courtes racines (fig. 49). Avec l'áge, le fñt den-
taire continué á se raccourcir et les racines á s'allonger de sorte
que daus la vieillese la couronne est devenue tres courte et les
racines tres longues comme dans les brachyodontes les plus par-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQÜE. 51

faits (fig. 47). Ces deuts reproduisent alors l'aspect caractéristique
des molaires qui ont étó leur point de départ, celias des Acoelodi-

<áíO

Fig. 48. Pseudhijrax euirachylheroídeslAmgh.. Cinqméme molaire supérieure
•droite persistante; a, vue par la face masticatrice, et h, par la face interne, gros-
sie trois diamétres (|j déla grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie
(astraponotéen).

des, et a une époque nn peu plus récente celles de quelques Ar-
chaeohyracidés.

Fig. 49. Argyrohijipus fraterculu3 A.ingh. Cinquiénie molaire supérieure gauche,
■o, vue par la face masticatrice et 6, par la face interne, de grandeur naturelle.
Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

52 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Pourquoi les remplapantes sont plus simples que les caduques et
pourquoi la derniére caduque ressemble á la derniére per-
sistante.

En m'occupant des trois series dentaires des Nésodontes, j'ai
fait voir d'une maniere tres claire et frappaute que les dents ca-
duques sont plus compliquées que les remplacantes et que la qua-
triéme caduque ressemble á la premiére persistante ou cinquiéme
de la dentition complete.

J'ai aussi rappelé le fait aujourd'hui bien connu que la der-
niére caduque ressemble toujours davantage á la premiére persis-
tante qu'á sa remplacante. D'aprés moi, cela était une preuve que
dans un temps éloigné la serie des molaires était formée par des
organes qui présentaieut la méme forme d'un bout á l'autre de la
serie. De la, on a cru que la quatriéme caduque, et par extensión,
toutes les caduques devaient representar dans chaqué groupe le
type primitif des molaires.

Maintenant, tout en confirmant ma premiére assertion que
toutes les molaires avaient dans un temps la méme forme, je ne
partage pas l'opinion qui considere les caduques comme repré-
sentant le type jarimitif.

J'ai donné plus haut ( p. 33 ) la preuve evidente qui demontre
que cette opinión n'est pas exacte. Mais, il est en outre indispen-
sable que je reproduise ma premiére exposition sur le sujet pour
que Ton puisso se rendre bien compte des idees qu'elle renf erme, et
comme je les ai déjá exposées dans une forme condensée, je ne sau-
rais les résumer.

« A plusieurs reprises j'ai défendu la tliése d'aprés laquelle les
molaires compliquées des mammiféres auraient eu la méme forme
d'un bout k l'autre de la serie aveclaseule différence de graudeur:
la simplification des molaires antérieures caduques et de rempla-
cement serait un caractére acquis secondairement, dü á la faute
d'espace pour leur complet développement, simplification qui se
serait réalisóe d'avant en arriére.

J'ai insiste sur le fait des molaires caduques qui, toiit en restant
peu de temps en fonction, sont presque toujours plus compliquées
que celles qui les remplacent, ce qui est d'accord avec la tliéorie
de la fusión et de la complication originaire puisqu'il s'agit de la
dentnre plus ancienne, mais se trouve en contradiction avec la
théorie de la complication graduelle. J'ai appelé également l'atten-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQÜE. 53

iiou sur le fait á peu prés constant cliez les placeiitaires, que la
deruiére caduque ressemble á la premiére persistaute plus que la
derniére de reniplacemeut. Deruiérement j'ai voulu vérifier si le
fait étaifc aussi applicable aux marsupiaux et j'ai pu constater que,
chez plusieurs petites espéces de Didelphys, la molaire caduque
uniqíie qui correspond á la troisiéme caduque des placentaires ne
ressemble pas du tout á celle de remplacement sinon qu'elle pré-
sente la forme de la quatriéme persistante, dent qui chez les mar-
supiaux est homologue de la quatriéme caduque des placentaires,
c 'est-á-dire qu'elle appartient á la premiére serie. Ces faits uous
prouvent d'une maniere evidente que les molaires caduques avaient
originairemeut la méme forme que les molaires persistantes.

Arrivons maintenant á la question du degré de complicatiou des
molaires caduques et de remplacement. Un coup d'oeil sur l'eusem-
ble des mammiféres tertiaires et actuéis nous montre que ceux de
la premiére moitié des temps tertiaires, et spécialement ceux de

&¿^\^

Fig. 50. Proleodideljjhijí praecursor Amgh. Branche mandibulaire droite, vue
par la face externe, grossie de quatre diamétres 'í]- Crétacé iuférieur (gres b¡-
garrés) de Patagonie.

riiémis^ihére nord, possédent en general des dents de remplace-
ment plus simples que ceux qui sont plus récents. Ce fait a été
consideré comme une ^Jreuve en faveur de la théorie de la compli-
catiou graduelle, mais je crois que Texplication en est tout autre.

Premiérement la regle n'est pas géirérale. Deuxiémement, cette
compilication récente, tres evidente sur plusieurs ligues, n'est
qu'un retour au type compliqué primitif. En voici les preuves.

La mandibule de Proteodidelphijíi vue par le cóté externe (fig.
50) montre les trois molaires antérieures de forme sim])]e comme

54

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Fig. 51. Proleodidelphi/s praecur-
aor Amgh. Troisiéme molaire in-
férieure droite, grossie huit dia-
métres (|) de la grandeur natu-
relle; a, vue par le cOtó externe,
et 6, par l'interne. Crétacé infé-
rieur de Patagonie.

chez les Didelpliijn actuéis et tertiaires, mais en regardant ees mé-
mes dents do Proteodiddpliys par leur cote interne on y voit les

vestiges d'une complication compa-
rable á celle des molaires postérieu-
res, complication qui dans ce genre
serait sur le point de disparaitre.
La figure 51 montre la troisiéme
molaire inférieure droite vue par le
cOté externe simple a, et par le cote
interne /) montrant les vestiges ru-
dimentaires des denticules des mo-
laires postérieures qui suivent en
arriére; ees mémes vestiges, quoique
sucoessivement moins accentués.
sont visibles sur les molaires antérieures deuxiéme et premiére.

Les molaires des Didelphydés ne présen-
tent pas de vestiges de cette complica-
tion; on n'en voit pas non plus dans les
Microbiotbéridés de I'éocene et du cré-
tacé supérieur. Or comme il est évident
que les Didelphydés descendent des Mi-
crobiothéridés et que le plus anclen re-
présentant connu de ees derniers est le
Froteodidelphijs, nous en concluons qu'o-
rio-inairement les molaires antérieures
étaient constituées par les mémes élé-
ments que les postérieures. Oes éléments
étaient déjá presque supprimés chez le
Proteodidelphyíi du crétacé inférieur et
avaient complétement disparu sur les
molaires des Microbiotliéridés de réocé-
ne qui, sous eo rapport, ressemblent aux
Didelphydés actuéis.

Les vestiges des éléments disparus
sont seulement visibles sur le cote in-
terne parce que ees dents sont implan-
tées obliquement comme le montrent les
figures 60 et 51 a qui f ont voir les dents
en question avec la racine antérieure sur
le cote externe, la postérieure étant á
peine visible; sur le cote interne (fig. 61 b) c'est Tiuverse qm a
lien: la racine postérieure occupe presque toute la face interne

Fig. 52. Jloiutinciilus pata-
yonicHs Amgh. Molaires in-
férieures de remplacement
2, 8 et 4 et molaires persis-
tantes 5 et 6, du cOt6 droit,
vues d'en haut, grossies
quatre diamétres (í\ du na-
turel. Eocéne supérieur de
Patagonie ( santacruzéen ).

AMECtHIXO: morphologie phylogénétique.

o o

tandis que la racine antérieure est á peine visible. Cas molaires
antérieures plus simples mais avec les vestiges d'niie complication
disparas, étant en serie continué tres pressée avec les molaires
suivantes, il vieut tout naturellement á Tidée que rim^ilantation
oblique soit le résultat de la faute d'espace pour se développer,
et ce serait cette obliquité et cette faute d'espace qui aurait pro-
duit la simjjlification des éléments places sur les cotes interne et
postérieur. L'implautation obliqíie, mais non la complication, est
encoré visible sur les Microbiothéridés éocénes, mais on n'en voit
plus de trace chez les Didelphydés actuéis, toutes les molaires
ayant repris cliez eux la disposition longitudinale.

Ces renseignements et ees observations peuvent étre confirmes
par 1 etude de tous les anciens groupes de mammiferes. Comme
je ne tiens pas á les passer tous en revue je n'ai que l'embarras du
choix; je m'arréterai aux primates, groupe dont la grande anti-
quité n'était pas soupconnée.

Le genre í/o«n(ííc«Ziís (fig. 52) de 1 eocéne de Patagonie, un vé-
ritable singe, de caracteres assez eleves, est particuliérement inté-
ressant. Ses molaires inférieures de remplacement vues par leur
cote externe présentent un seul lobo, convexo comme chez les Cé-
bidos, et elles different complétement des molaires persistantes á
deux lobes bien développés '. Po^lrtant, si Ton regarde ces memes

1 Comme quelques paléontologistes cloiitent encoré que Hoinunciilus et les geii-
res Toisins soient des singes, je donne ici le dessin d'une partie du cráne (fig.
53) á'Somimculiis, piéce qui ne peut laisser absoluraent aucun doute sur leur
véritable placp.

a

Fig. 53. Hotauncithin jiataí/onicu.H Amgh. Partie antérieure du cráne, «, vue de
face et h vue obliquement par devant et de c6té, de grandeur naturelle. Eocéne
supérieur de Patagonie (santacruzéen).

56 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

molaires de i-emplaceinent du c6té interne ou d'en liaut, alors leuv
aspect est totalement différent; on voit que ees dents sont im-
plantées obliquement ou presque transversalement de maniere a
ne laisser voir sur le cóté externe que le lobe antérieur agrandi,
avec les trois denticules primitifs líieu développés, tandis que le
lobe postérieur s'est porté en dedans et s'est en partie atropliié,
ne laissant plus voir que le denticule postérieur interne j5 i et le
postérieur externe ^je, qui a tourné en dedans et avec lequel s'est
fondu le denticule median postérieur.

Dans la serie des Primates les molaires antérieures ont cu dono
aussi la méme forme que les postérieures, leur simplification se-
condaire et récente étant due á la faute de place pour se dévelop-
per. Les molaires de remplacement en se pressant se sont placees
obliquement, se recouvrant en partie Tune á l'autre, produisant
ratrophie du lobe postérieur qui n'est plus visible sur les mémes
dents des singes plus récents et de Thomme. Chez les Primates
cette atrophle commeoQa á l'époque crétacée puisqu'on l'observe
déjá chez les Notopithecidae, dont tous les représentants montrent
la méme implantation oblique des molaires antérieures. Je l'ai
observée également sur plusieurs ligues d'ongulés, spécialement
chez les Protj^pothéridés. les Isotemnidés, les Astrapothéridés, etc.
J'en conclus que les molaires plexodontes des mammiféres, aussi
bien les antérieures que les postérieures, ont eu originairement le
méme degré de complicatiou, et que la simplification des molaires
antérieures que l'on observe chez un grand nombre de mammifé-
res des derniers temps crétacés et du commencement du tertiaire
est un caractére acquis secondairement ; cette simplification f ut le
résultat d'un resserrement de la denture faute de place pour se dé-
velopper.

La diminution de l'espace destiné au développement des molaires
de remplacement parait étre en relation avec le plus ou moins de
retard dans le développement de quelques dents d'une méme serie.

Dans un nombre considerable de cas la cause immédiate de la
simplification de certaines molaires doit se chercher tout simjjle-
ment dans l'avancement ou le retard dans le développement des
dents voisines. Quand les molaires trouvent la place libre elles
conservent leur forme ou peuvent méme se compliquer davantage.
Les dents qui au monient de percer la gencive trouvent la place
occupée en avant s'étalent en arriére et vice-versa, ou se simpli-
fient quand elles trouvent la place occupée en avant et en arriére.

On sait que chez la plupart des placentaires raodernes et des

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQrE. 57

époques géologiques les plus recentes, la dentare definitiva est for-
mée par des dents faisant partie de deux series différentes. Les
dents postérieures et persistantes appartiennent á la premiére serie
dont fout partie aussi les dents caduques, taudis que la partie au-
térieure de la dentare représentée par les dents de remplacement
appartient á la deuxiéme serie, dont la partie postérieure, corres-
pondant aux molaires persistantes, ne se développe pas. Les molai-
res de la premiére serie ne sont done pas toutes en f onction en méme
temps parce qu'elles se développent d'uue maniere tres inégale:
quand poussent les derniéres persistantes, les dents antérieures de
la méme serie sont déjá remplacées par celles déla deuxiéme serie.

II n'en était pas de méme autrefois. Les anciens mammií'éres,
comme les Nésodontidés, les Adiantidés, les Homalodoutliéridés,
les Notoliippidés, etc., possédaient duraut une partie de la vie les
dents caduques (partie antérieure de la premiére serie) en f onction
en méme temps que toutes les dents persistantes, c'est-á-dire qu'ils
avaient eu fonction tóate la premiére serie complete. Chez eux, les
molaires, aussi bien les caduques que celles deremjjlacemeut, étaient
bien développées, et présentaient toujours la méme forme d'un
bout á l'autre de la serie, de sorte que les molaires de la deuxiéme
serie qui remplacaient les dents caduques occupaient le méme espa-
ce et atteignaient la méme grandeur. Plus tard il se produisit une
précocité graduelle dans la chute des dents caduques qui vinrent á
tomber quand les animaux n'avaient pas encoré atteintl'áge adulte:
cependaut, les molaires persistantes restaient en fonction et elles
prirent graduellement un plus grand développement, envahissant
ainsi une partie de l'espace laissé libre par les dents caduques . A
leur tour les dents de remplacement, trouvant l'espace entre la
canine et la jiremiére persistante fortement raccourci, durent se
presser et ¡Drendre une position oblique, le lobe ¡Dostórieur tourné
vers le cóté interne. Cette position oblique des dents et la faute
d'espace pour leur complet développement produisit la simpüfica-
tion de leur cóté interne et spécialement du lobe postérieur qui chez
beaucoup de genres disparut complétement.

Ces changements se sont accomplis durant l'ópoque cretácea et
les joremiers temps de l'époque tertiaire. Dans la suite das temps
tertiaires il y eut un changement en seus inverse : un ratard pro-
gressif dans l'évólution et le développement des molaires persis-
tantes. Trouvant done la place libre, les molaires caduques prirent
un ¡jIus grand développement, la derniére se portant graduellement
en arriera et augmentant ainsi la place destinée aux molaires de

58 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

remplacement et climiiuiant daus la méme proportion l'espace des-
tiné aux moJaires persistantes (vraies molaires); parsuite de cette
réduction ees derniéres sont devenues proportionnellemeut plus
petites et terminerent par pousser successivement l'ime ajirés l'au-
tre, parfois aprés des intervalles de temps assez longs. Pour la cause
inverse, c'est-a-dire par laugmentation de l'espace dentaire, les mo-
laires de remplacement sont devenues plus grosses ; ce grossisse-
ment fut accompagné d'une complication graduelle qni douna aux
molaires uii aspect uniforme d'un bout á l'autre de la serie comme
dans les temps crétacés, la complicatiou des molaires antórieures
constituant ainsi un retour a la foi'me primitive.

Bref, d'aprés la comparaison des matériaux paléontologiques
avec ceux que fournissent les mammiféres modernes, on jieut éta-
blir qu'á mesure que diminue la durée en fonction des molaires cadu-
ques, Vespace destiné aux molaires de remplacement diminue pro-
portionnellement ; et ¿i mesure que se retarde le développement des
molaires persistantes Vespace occupié parles molaires caduques et de
remplacement augmente prop)ortionneUement.

Cette découverte nous explique une foule de faits qui étaient
restes presque incomprehensibles; je me contente d'en mentionner
seulement quelques-uns plus fáciles á constater. Ainsi le troisiéme
lobe de la derniere molaire inférieure de beaucoup d'ongulós repré-
sente le denticule median postérieur mp qui a pu prendre ce grand
développement parce qu'il n'y a pas d'autres dents en arriero qui
l'en empéchent; dans les autres molaires, ce denticule est au con-
traire obligé de conserver sa position médiane entre les tubercules
postérieurs pe, p/, se fusionnant avec eux. Pour la méme raison, ce
troisiéme lobe s'observe aussi sur la derniére molaire caduque infé-
rieure des ongulés réceuts, puisque chez eux cette dent reste long-
temps en fonction avant que pousse la derniére persistante, ce qui
fait que chez ees animaux la derniére caduque différe aussi bien de
celle qui la remplace (quatriéme de remplacement) que de la premiere
persistante, et qa'elle ressemhle á la derniére persistante. Au con-
traire, chez les ongulés primitifs qui aüaient tOutes les dents de la
¡n'emirre serie en fonction en méme temps, la derniére caduque ne
pouvait pas étaler en arriére son denticule mp, parce que la mo-
laire suivante l'en empéchait, et pour cette raison la dent en ques-
tion (derniére caduque) differe de la derniére persistante et ressem-
ble á la premiere persistante et á la quatriéme de remplacement.

Si nous observons la mandibule d'un jeune mouton avec les trois
molaires caduques en fonction, mais chez lequel la premiéro persis-
tante n'a pas encoré poussé, nous voj^ons que la derniére caduque,

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

59

ayant toiite la place désirable pour se développer, se trouve for-
tement peuchée su arriére, diminuant ainsi l'espace qne devrout
occuper les molaires persistantes et aiigmentant daus la méme pro-
portion l'espace destiné aux molaires de remplacement.

C'est aussi cette inégalitó dans le développement des molaires
qm nons explique pourquoi la deriiiere molaire supérieure de rem-
placement des ruminants et des artiodactyles en general est no-

Fig. 54. Xesodon imbricatiis Otv. Les molaires des trois series dentaires, vues
par la face masticatrice aux trois quarts ('■*} de la grandeur naturelle. a, la den-
tvxre définitive constituée par les molaires de la deuxiéme serie ou remplazantes
1 á 4, et les molaires persistantes 5 á 7 de la premiére serie; b, les molaires cadu-
ques de la premiére serie; c, les molaires avant-caduques qui constituent Favant-
premiére serie.

tablement plus petite et plus simple non seulement que celle qui la
suit mais aussi que celle qui la precede. Cette quatriéme de rem-
placement est la derniére a percer la mácboire et elle doit se mou-
1er au petit espace libre laissé par ravant-derniére de remplace-
ment et la premiére persistante. »

Les faits sont tellement clairs et si simples qu'ils seront compris
sans aucune difficulté. Je place encoré une autre fois sous les yeux
du lecteur les series dentaires de Nesodon (fig. 54) avec ses rempla-

60 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

pautes plus simples que les caduques. Les quatre caduques sont non
seulemeut plus compliquées que les remplazantes mais elles occu-
pent méme plus d'espace. A ees caduques se sont ajoutées succes-
sivement les trois persistantes, mais pendant que celles-ci entraient
en fonctioujles caduques s'usaient et deveuaient plus petites. Quand
la deruiére persistante eut entré en fonction, les caduques s'étaient
déjá notablement rapetissées et occupaient ensemble un espace
plus couvt qu'auparavant, l'espace perdu par les caduques ayant
été occupé par les persistantes. Quand les caduques tombérent, l'es-
pace destiné aux remplacantes s'était considérablement raccourci
et celles-ci dureut se rapetisser en proportion. Cette diminution de
grandeur rapprocha les uns aux autres les éléments primaires qui
se fusionnéreut ensemble en donnant ainsi aux molaires rempla-
vantes un aspect beaucoup plus simple. Ce changement, et dans la
forme indiquée, reste hors de toute discussionpuisque sur les rem-
plazantes tres jeunes et encoré tres petites, en voie de calcification
(fig. 34) on constate la présence de tous les éléments de la caduque
correspondante et disposés de la méme maniere.

Done, toutes les molaires, caduques, remplacantes et persistan-
tes étant composées des mémes éléments, il en resulte que ceux-ci
out conservé leur place et leur iudé23endance d'une maniere plus
ou moins parfaite en relation avec la place dont ils disposaient.

De la scission de la premiére serie en deux partías, l'antórieure
caduque et la postérieure persistante d'un cote, et de l'autre de
l'apparition des remplacantes quand les persistantes étaient déjá
toutes en fonction, il en est resulté la simplification des rempla-
zantes par la concentration de leurs éléments, faute de place pour
se dévelojDper. Cette concentration, fusión et atropliie des éléments,
chez certaines formes a été poussée si loin, que les remplacantes se
sontréduites á un seul cune ou denticule, Tantérieur externe, qui est
précisément le premier a paraitre et ledernier á disparaitre.

Aprés ce changement, il arriva que chez beaucoup de mammi-
féres, spécialement ongulés, qui étaient á cráne court, la partie an-
térieure devint plus longue, et alors les remplacantes disposant
de plus d'espace devinrent plus grosses et se compliquérent de
nouveau par la réapparition des éléments anciens, lesquels quoique
disparus á l'áge adulte se conservaient á l'état embryonuaire. Sur
certains groupes, au moyen de cette recomplication, les rempla-
zantes atteignirent une autre fois le méme degró de complication des
caduques et des persistantes. C'est précisément cette recomplica-
tion qui a donné origine á la théorie de la trituberculie ou du moins
qui en a fourni a]"iparemraent les preuves les plus convaincantes.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

61

Eu réalité, cette recomplication u'est que la réapparition a l'état
foiictionnel des éléments disparus á l'áge adulte mais qni s'étaient
conserves á l'état embryonnaire. Cette réapparition ne se fait pas
non plus dansun ordre constant, siron au coutraire assez variable
selon les groupes, et d'une maniere tres inégale, certains éléments
réapparaissant avant les autres suivant les difíerentes lignes. C'est
aussi cette réapparition des anciens éléments, apparemment daiis
un ordre différent de celui qu'on supposait pour les persistantes,
qui a fait croire que ceux de ees deruiéres n'étaient pas homolo-
gues de ceux des premieres, et qu'on a imaginé une nomenclature
différente pour les éléments des remplacantes.

Jugeant par les mammileres des premiers temps tertiaires qui
en general ont des remplacantes ]3lus simples et pli;s petites que
les persistantes, on a supposé que les remplacantes augmentaient
toujours en grosseur et en complication a mesure qu'on s'approche
des temps modernes.

Cette recomplication par la réapparition des éléments disparus,
n'est pourtant pas genérale; chez Toxodon par exemple, les rem-

Fig. 55. Parardotherium enecíum Amgh. Branche mandibulaire droite vue par
le cóté externe á la moitié ('/;) de la grandeur naturelle. Pampeen moyen (bona-
réen ) de la ville de Buenos Aires. Collection du Musée National de Buenos Aires.

pla9antes en proportion des persistantes sont beaucoup plus peti-
tes que chez Kesodon. La recomplication des rempla9antes n'a pu

62

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

s'accomplir qne cliez les mammiféres doiit la partie autérieure du
eráne sest alloiigée á travers les temps tertiaires. Dans les cas
opposés, c'est-á-dire sur les lignes dans lesquelles la partie anté-
rieiire du cráne au Heu de s'allonger s'est graduellement raccour-
cie, les remplazantes au lien de grossir et de se compliquer, sont
devenues graduellement plus petites et plus simples.

Comme un des cas les plus démonstratifs je présente celui de
l'ararctotherium enectum (figs. 55-5G), un Ursidé jjrimitif dout le
cráne s'est considérablement raccourci, et qui malgré cela, con-
trairement á ce qu'il arrive avec les Ursidés tres spécialisés de Tlié-

Fig. 56. Pararclotherinm enectnm Auigh. La méme ijiéce de la figure precedente
vue d'en haut, montrant la position des molaires et leur face uiasticatrice, aux
trois quarts C^a) de la graiideur naturelle.

mispliére nord qul ont ^serdu les remplazantes antériéures, celui-ci
a conservé la serie complete des sept molaires. Mais les quatre
remplazantes qui ont paru apres la premiére persistante et la ca-
uine de remplacement ont trouvé l'espace disponible pour leur dé-
veloppement tellement diminué qu'elles se sont simi^lifiées et
serrées d'une maniere tout á fait exceptionnelle. Les trois premieres
remplazantes sont devenues des deuts á couronne conique et á
une seule racine, et une de ees dents est restée en dehors de la
ligne; la quatrieme conserve les deux racines mais elle s'est placee
presque transversalement. Le résultat en est que les quatre rempla-
zantes n'occupent pas méme le tiers de la place des trois ¡jersis-
tantes, et quo les quatre remplazantes occupent ensemble moins
d'esjjace que celui qu'occupe la premiére on la deuxiéme persis-
tante. Voilá ce qu'il en est de la théorie de la complication gra-
duelle des remplazantes.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 63

Éléments primaires et leur disposition en triangle
ou en quadrilatére.

Je me suis déjá suffisamment occupé dans mes travaiix précé-
dents du nombre, de la forme et de la disposition des éléments
primaires. II me suffit de rappeler iei que je considere chaqué
molaire complete comme constituée par deux lobes, un antérieur
et l'autre postérieur, chaqué lobe parfait ayant trois éléments
primaires on denticules, un interne, l'autre externe et le troisiéme
intermédiaire ou median. Je designe ees six denticules, d'aprés leur
position resjíective, sous les noms de: antérieur externe, antérieur
interne, median antérieur, postérieur externe, postérieur interne et
median postérieur.

Sur les figures j'indique ees éléments avec les lettres suivautes,
les noms entre parenthése étant ceux de la nomenclature de
Osborn.

ae, antérieur externe (paracone).

ai, antérieur interne (protocoue).

ma, median antérieur (protoconule).

pe, postérieur externe (métacone).

pi, postérieur interne (hypocone).

mj}, median postérieur (métaconule).

A partir du commencement de l'éjDoque crétacée jusqu'a nos
jours, les molaires de tous les mammiféres, avec la seule exception
de celles des édentés (Pavatheria) et des cétacés, sont des modifi-
cations des molaires plexodontes primitives á six denticules. Les
différents types de molaires se sont constitués par l'atrophie. l'hj'-
pertrophie, la disparition ou la fusión de ees denticules, ou par
leur complication, réduplication, etc.

Je n'enteuds pas renouveler la longue discussion critique que
j'ai faite de la théorie de la trigonodontie et de la trituberculie par
rapport á la tétragonodontie et la quadrituberculie. Dans mes
travaux antérieurs j'ai demontre que la trigonodontie derive tou-
jours de la tétragonodontie, et je n'ai qu'á confirmer mes opinions.

Dans ce mémoire-ci, ceux qui voudront Tétudier soigneusement
y trouveront tous les renseignements nécessaires pour s'orienter
á ce sujet d'une maniere définitive.

La plexodontie apparait dans les mammiféres comme un carac-
tére tres primitif et excessivement anclen; dans ses premieres pha-
ses elle est toujours accompagnée de la tétragonodontie.

64

iirSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Dans les molaires persistantes, la trigonodontie desceiid toujours
de la tétragonodoutie, par l'atrophie on la réduction de quelques
uns des éléments primaires, mais pas toujours lesmémes,ni dans le
méine ordre, de serte qu'elle a été acquise par des voies différentes
dont les principales sont les suivantes.

A. Par le rapprochement des deux denticules internes ai, pi et le
confinement au centre de la face corónale des detix denticules mé-
dians ma, mp, accompagné de la persistance des deux bourrelets an-
térieur et postérieur avec leur indépendance primitive. Ex. les
Notostylopklae (fig. 57), Tillotheridae, E.sfont/chldae, etc.

Fig. 57. En/elosti/lopn comphtus Anigh. Molaire supérieure droite; a, vue jiar la
face masticatrice, et h, par le cote interne, grossie trois diamétres (-J) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonle (notostylopéen).

B. Par un grand develo ppement du denticule antérieur interne
ai et une diminution correspondante du postérieur interne _¿ji com-
me cliez Diadiaphorus (ñg. 58) parmi les Litopternes, Liarthrus
(fig. 59) parmi les Astrapothéridós, etc.

C. C'est le cas inverse du prócédent. Le denticule interne ai s'a-
trophie et le postérieur interne ^;¿ prend un tres grand développe-
ment, surtout parmi quelques ongulés éteints de Patagonie. Je ferai
mention des genres Archaeohyrax, Pseudhyrax, Guüiehnoscottia
(fig. 60), Pijralophodon (fig. 61), etc.

D. Par le dóplaceraent du denticule median postérieur nip vers
l'avant et son unión au moyen d'iine créte transverso -diagouale
avec l'antérieur interne ai et le postérieur extérnele, laissant isolé
et en arriére le postérieur interne^/ qui, a partir de cemoment, di-

AMEGHINO: MOBPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

65

raimie gradnellement en importance. C'est le cas le plns fréquent
fhez les Condylarthres, et la plupart des périssodactyles et des Li-

VO'

Fig. 58. Diadiaphorus ma-
jnsailus Amgh.Sixiéme mo-
laire supériaure gauche,
vue par la face masticatri-
ce, de grandeur iiaturelle.
Eocéne supérieur de Pata-
gonie (santacruzéen).

Fig. 50. Liarfhí-iis Copei Amgh. Sixiéine
molaire supérieure gauche, vue par la face
masticatrice, aux trois quarts ( ''a ) de la gran-
deur naturelle. Cretaeé le plus supérieur de
Patagonie (pyrothéréen).

topternes. L'ancien genre condylarthre Asmühwoodwardia (fig- 62)
nons en offre un des exemples les plus typiques.

cui fie . 'CcL

Fig. 60. Gailiehnogcolh'a plicifera Amgh. Les sept molaires supírieures du cóté
gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diámetros {<[ ) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

E. Ressemble au précédenfc dont il représente une phase plus
avancée de spécialisation. Le denticule antérieur interne rt¿ devient

Anal. Mes. Nac. Bs. As., Skiue 3', t. lu. Enkuo 10, 1904. 5

66

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

beaucoup plus grand que le postérieur interne pi et se porte plus
en arriére de maniere á occuper le centre du cóté interne áe la mo-

^a

f ig. Cl. Pi/ralophodon pyriformis Amgli. Molaire supérieure gauche; n, vue pai-
la face masticatrice; b, par la face externe, et c, par l'interne, de grandeur natu-
relle. Crétacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

laire. Sur le coin antérieur interne, á rextrémité du bourrelet anté-
rieur se dévelop¡:)e le tubercule supplémentaire median antérieur e

al o

Fig. (i'i2. Asniilhwnorlwardia suhtriyona Aingh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, grossie huit diamétres (-f-) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

qui prend la place qu'oecupait l'aiitérieur interne ai, tandis que le
postérieur interne pi se trouve rejeté tout á fait en arriere oii il se
fond avec le bout interne du bourrelet basal postérieur (,,). C'est
une eonformation genérale cliez les Péripthychidés et les Panto-

AMEGHINO : MOKPHOLOGIE PHYLOGÉXÉTIQrE.

67

lambdidés, comme Peripfhíjchns, Pantolamhda, Argyrolambda,
Heferolamhcla (fig. Ci3\ Rica rdol i/ihlileria, etc.

/yrv

Fig. 63. Heterolambda luntilnta Amgh. Molaire supérieure di'oite; a, vue par la
face masticatrice, et 6, par le cóté externe. gTossie quatre diamétres ( |^) de la gran-
deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

F. Le denticule antérienr interne ai se réunit par une créte trans-
versale arquee au denticule snpplémentaire surangulaire antérieur
sa. Le denticule antérieur externe ae separé de l'élément surangu-
laire .50 est réuni par une créte oblique au postérieur externe j)e et

at ir

Fig. 04. Corijphodon xiil/ijtiadi-alus Cope. Avant-deniiére molaire supérieure vue
par la face masticatrice, de grandeur naturelle. =Emplacement primitif du den-
ticule _pe. Eocéne des Etats-Unis (Wasatcli beds).

au median postérieur mj), le postérieur interne pi restant isolé en
arriére et fusionné avec le bourrelet transversal postérieuv („)• C'est
le cas des Corijjjhodon (fig. 64) et avec peu de différence des Tri-
gonostylopidés et quelques Albertogaudrydés.

68

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

G. Les deux crétes des molaires de Coryphodon se séparent da-
vantage sur le cóté externe et se rapprochent sur Tinterne jusqu'a
s'uiiir en formant un angle et laissant toujours isolé en arriére le tu-
bercule postérieur interne^i. C'est le cas des Uintathéridés (fig. 65).

Je ne venx pas terminer cette introduction genérale sans expri-
mer toute ma pensée au sujet de la tliéorie de latrituberculie et de
la complication graduelle, et au sujet de son opposée, la tétrago-
nodontie et la fusión.

Je ne prétends pas affirmer que la théorie de la fusión soit iné-
vitablement la seule qui puisse expliquer la ])remipre origine des mo-

-d^

<H^ ae

Fig. 65. Vinlatherium mirahih (Marsh). Les deux deniiéi-es molaires supérieu-
res du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle, d'aprés
Marsh. Kocéne des Etats-Unis de rAmérique du Nord.

laires plexodontes. Mais quand méme cette théorie résulteraitfaus-
se, elle ne porte aucun préjudice á ravancement de la science, car
tous les faits concernant les mammiféres se présentent comme si
elle était vraie.

II n'en est pas de méme de la théorie de la trigonodontie et de
la complication graduelle. Elle n'est pas applicable au grand groupe
des ongulés de toutes les époques, qui, tous sans exception, se lais-
sent toujours réduire au plexodontisme primitif. Elle est fausse
aussi bien pour les carnassiers placentaires que pour les marsii-
piaux, pour les diprotodontes marsupiaux comme pour les roii-
geurs. En supposant que cette théorie puisse étre vraie, elle ne
serait aplicable qu'aux premiers mammiféres encoré presque abso-
lument inconnus des premiers temps secondaires. Cette théorie a
eu sans doute son utilité, ¡¡arce (|u'elle a provoqué des recherches

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. G9

odontologiques qui ont beaucoup contribué á ravancemenfc de
cette branehe de la scieuce. Aujourd'hui elle est nuisible, et je la
«oiisidére comme le plus grand eucombrement daiis la voie du pro-
gres de la palóontologie des mammiféres. Les déduotions pliylogé-
nétiques fondees sur cette théorie sont presque toutes absolument
fausses. C'est mon opinión exprimée avec toute franchise et je
présente mes excuses á ceux qui pourraient en étre contraríes.
Aprés vingt ans d'études sur cette question, j'ai acquis le droit de
mexprimer dans cette forme.

II.

Sur les aretes perpendiculairos du colé externe des
molaires supérieures des ongulés.

Généralités.

En 1901, en dounant la diagnose du genre Alhertogaudrya, je
disais :

«Les molaires supérieures du genre Corijphodon ne sont qu'une
modification de celles du genre nouveau que je viens d"établir.
La créte oblique antérieure de la molaire de Coryphodon est la
méme que la créte oblique antérieure á' Alhertogmulnja formée
par le lobe (ou denticule) antérieur interne soudé au coin en créte
perpendiculaire antéro-externe; ce coin, en créte verticale antéro-
externe que, d'aprés la nomenclature en usage par les partisans
de la théorie de la complication graduelle, on appelle le parastyle,
n'est pas du tout homologue du vrai parastyle, c"est-á-dire de la
créte perpendiculaire antérieure des molaires de la plupart des on-
gulés; chez Coryphodon, Albertogaudrya, les Astrapothéres, les
Rhinocércs, etc., cette créte est homologue du petit tubérculo ac-
cessoire du colu antérieur externe de Trigonostylops et d'une foule
d'anciens ongulés de Patagonie, ainsi que de plusieurs genres
éocénes d'Europe et de TAmérique du Nord ( Pachynolophun, Lo-
phiodon, Pleuraspidotheriuin, Byrachins, etc.). La créte oblique
poistérieure de Coryphodon et des Dinocerata s'est constituée par

70

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES.

la fusión plus ou moius complete dans uue méme ligne oblique, de
la créte longitudinale externe (lobes ou denticules antérieur ex-
terne, postérieur externe et median antérieur) avec les denticules
postérieur interne et median postérieur, conformation déjá ébau-
chée sur les molaires d'Alberto(jaudri/a. »

Plusieurs collégues m'ont demandé sur cette question des rensei-
gnements plus précis; pour satisfaire ce désir, je vals faire une étu-
de abrégée du développement des aretes perpendiculaires externes
des molaires supérieures des ongulés.

Comme point de départ et aussi comme terme de référence, je
vais choisir un des types fossiles classiques d'Europe, le Palaeothe-
riitm. Les molaires supérieures de ce genre (fig. 66) présentent
sur la face externe trois crétes perpendiculaires bien accentuées,
une antérieure, l'autre médiane et la troisiéme postérieure. C'est
aussi avec ees noms vulgaires que depuis longtemps on les desi-
gne; cesnoms sont en effet tres compréhensibles puisqu'ils indi-
quent la position relative des crétes. Dans la nomenclature récente

a/7

V

a "^ ?' ^ -

aa^

Fig. filí. Paíaeotherium mai/niin Cuv. Cinquiéme molaire sui'érieure du cote
droit; a, vue par la face masticatrice, et e par le cóté externe, de grandeur iia-
turelle. Eocéne supérieur de Debrudge, France. CoUection du Musée National
de Buenos Aires.

proposée d'accord avec la théorie de la tritubevculie et de la com-
plication graduelle, ees crétes ont recu les noms de parastyle pour
l'antérieure, mésostyle pour la médiane et métastyle pour la posté-
rieure. Sur les figures, je signale ees crétes avec les lettres aa
pour l'antérieure, m pour la médiane et ap pour la postérieure.

Cette conformation de la muraille externe des molaires supé-
rieures est tres répandue parmi les ongulés de toutes les partios
du monde, et dans l'Argentine, on la constate sur les molaires de

AMEGHINO: MOKPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

71

tous les Litopternes. Le genre hroterotherium (fig. 67) nous la
présente sous sa forme la plus parfaite.

Sur la muraille externe de toutes ees molaires, entre les trois eré-
tes mentionnées, ily a deux espaces ou lobes, l'un antérieur et l'au-
tre postérieur; la partie médiane de ees lobes descend jusqu'á termi-
ner dans une cúspide anguleuse constituant ce que l'on appelle les
« pointes en V ». Sur les figures, ees deux pointes ei V sont signa-
lées avec les lettres ae et pe, parce que le sommet de ees pointes

Fig. 67. Proterolheriiim cavitm Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et b, par le cóté externe, grossie deux diamétres (3.)
du naturel. Eocéne supérieur de Patagonie ( santaoruzéen ).

non encoré usées correspond aux deux dentipules primaires, anté-
rieur externe et postérieur externe, signalés sur les figui'es avec les
mémes lettres.

A ees deux pointes en V, ae et pe, chez un nombre considerable
d'ongulés, aboutissent deux crétes perjDendiculaires intermédiaires
placees enti-e les trois precedentes; ees crétes auxquelles, dans la
noiivelle nomenclature, on a oublié de donner des noms grecs sont
connues sous le nom vulgaire de crétes (ou aretes) intermédiaires;
sur les figures je les designe avec les lettres ia pour Tintermédiaire
antérieure, et ip, pour l'iutermédiaire postérieure.

Les crétes perpendiculaires intermédiaires sont toujours tres
fortement accentuées chez les ruminants (fig. 68), mais se présen-
tent aussi sur plusieurs autres groupes: elles sont par exemple
assez bien développées dans le Denterotherium (fig. 69) qui est
tres rapproché de Proterotherium, celui-ci en étant complétement
dépourvu.

Les molaires supérieures de ees animaux portent done cinq cré-
tes perpendiculaires externes, aa, l'angulaire antérieure; ia, l'in-

72

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES.

terinédiaire antérieure; m, la médiane; ij}, rintermédiaire posté-
rieure, et ap, l'augulaire postérieure.

Fig. ÜH. ralacolama Castdiiaudi Gi'i'v. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face mastioatrice, et i, par le cóté externe, de grandeur naturelle; ia,
créte intermédiaire antérieure, et ip, créte intermédiaire postérieure. Pampeen
de Tarija. Collection du Musée National de Buenos Aires.

Nous trouvons iiue conformation bien diffórente chez d'autres
ongulés. Sur Ja muraille externe des molaires supérieures de

P' Fig. 09. Denteroího-iuní dislir.hum Amgli. Sixiéme molaire supérieure gauche:
a, vue par la face inasticatrice, et b, par le cóté externe, grossie de trois diáme-
tros (?) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie ( p3-ro-
théréen ).

lihinoceron, par exeraple (fig. 70), il y a trois cretas perpendiculai-
res, le méme nombre nu'on constate chez les Palaeothéres, Protó-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

73

rothéres, etc., mais disposées d'une maniere tres différente- la
créte deuxiéme ne se trouve pas sur la partie médiane de la dent
comme chez Palaeothermm (fig. 66), et Proterotherium (fig. G7),

Fig. 70. Rhinoceros antiquitalis Blumb. Sixiéme molaire supér.eure gauche; a,
vue par la face masticatrice. et b, par la face externe, aux deux tiers (%) de la
grandeiir naturelle. Quaternaire de TAIlemagne du Kord. Collection du Musée
National de Buenos Aires.

sinon en avant, prés du bord antérieur. Les Astrapothéres de l'Ar-
gentine présentent une conformation semblable comme on peut
«n juger par la fig. 71.

Fig. 71. Paraslrapolherium Holniheryi Amgli. Cinnuiéme inolaire supérieure
gauche; a, vue par la face ma.sticatrice, et h, par la face externe, aux deux tier.s
(-/s) de la grandeur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagoiiie Cpyro-
théréen ).

Les trois cretes perpendiculaires externes des molaires supé-
rieures des Rhinocerox et autres animaux semblables, sonfc dési-

74

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

gnces íiussi avec les mémes noms de parastyle pour la premiére ou
plus antérieure, de mésostyle pour la deuxiéme placee prés du bord
antérieur, et de métastyle pour celle tout á fait postérieure.
D'aprés cette nomenclature, la deuxiéme crete antérieure des mo-
laires des Rhinocéros, indiquée sur les figures 70 et 71 avec les
lettres aa, serait homologue de la créte médiane des molaires des
Palaeofchores et Protérothéres indiquée sur les figures 66 et 67
avec la lettre m. Pourtant, je dois reconnaitre que l'idée de cette
homologie se trouve déjá dans quelques ouvrages antérieurs á la
théorie de la trituberculie et de la complication graduelle.

Malheureusement pour cette interprétation, il existe des genres
qui présentent les deux crétes antérieures sa et aa des Rhinocéros
et des Astrapothéres, et en outre la créte m des Palaeothéres et des
Protérothéres: c'est le cas des molaires supérieures d' Oldfieldtho-
masia cuneata (fig. 72) avec cinq crétes perpendiculaires externes

Fi<;. 72. OldfieJMiomana cunéala Am;!;h. Molaire supérieure gíiuche; a.'vue par
la face masticatrice, et h, par le cóté externe, grossie quatre diamétres (-|-) du
naturel. Crétacé supórieur de Patagoiiie (uotostylopéeii).

bien accentuées, et montrant á la fois les crétes sa et an de Rliino-
ceros avec la créte m de Palaeotheríum. Le Pleuraspidotlierium de
France et plusieurs autres genres se trouvent dans le méme cas.
La deuxiéme créte des molaires de Rhinocéros, ne pouvant done
pas étre homologue de la deuxiéme ou médiane (m.) des molaires
de Falneotherium, doit étre Thomologue de la premiére ou anté-
rieure (aa), tandis que l'antérieure des molaires de Rhinocéros
reprósenterait une sixiéme créte perpendiculaire distincte; je sígna-
le cette créte sur les figures avec les lettres .syí.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLO&ÉNÉTIQUE. 75

Les molaires snpérieures dii genre Poli/.sfi/lops (fig. 73) moutrent
aussi les deux aretes antérieures (sa et aaj et la médiaiie (m).

Eu outre, en arriére, sur le coiu posbérieur externe on voit une
petite arete qui a la méme valeur en arriére que la créte antérieure
sa des Rliinocéros, etc.; je sígnale cette arete sur les figures avec
les lettres sp (surangulaire postérieure).

Nous voyons done que sur la face externe des molaires supé-
rieures des ongulés on peut distinguer sept aretes perpendicnlaires

Fig. 73. Poli/slylopí proyrediens Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face mastieatrice, et 6, par le cóté externe, grossie cinq diamétres i'*'i de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieiir de Patagonie (notogtylopéen).

distinctes, quoique ce nombre ne se rencoutre que tres rareraent
sur une méme molaire; cela est dü á des aretes qui souveut ne se
develo ppent pas, et aussi á ce que le développement de quelques-
unes d'entre elles rend innécessaire le développement de certaines
autres.

Le développement de la créte surangula.ire antérieure .<a, par
exemple, améne la fusión de la créte angulaire antérieure aa avec
la créte intermédiaire antérieure ia; il en est de méme du déve-
loppement de la créte surangulaire postérieure sp, (\\ú améne la
fusión de la créte angulaire postérieure ap avec l'intermédiaire
postérieure pe.

On ne peut pas confondre ees aretes ni les prendre Tune pour
l'autre; elle n'ont pas non plus la méme origine, et c'est prócisé-
ment cette origine qu'il nous faut connaitre pour pouvoir établir
leur valeur et leurs homologies.

7G

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Arete médiane externe des molaires supérieures des Palaeothéres,

Protérothéres, etc.

Parmi les ongulés, les animaux qui ont des molaires supérieures
portant trois fortes aretes perpendiculaires externes, aa, m et «jo,
sans vestiges de Tárete surangulaire antérieure sa, constitueut un
groupe compact, dont 1 origine remonte aux Condylarthres. Leur

Fig. 74. Eli ]/ro/o;/onia pntar/onica A\ngh. Sixiéine moUiire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et h, par le cóté externe, grossie trois diamétres í!i-\
de la grandeur naturelle. Crétacé supérleur de Patagonie (notostylopéen supé-
rieur).

souche est le genre Euprotogonia de l'éocéne inférieur de l'Amérique
du Nord et du crétacé supérieur de l'Argeiitine. Chez Euprotogonia
patagónica (fig. 74) on voit les six tubérculos primitifs tous bien
accentués et indépendants; les deux tubercules externes ae et pe,
sont plus grands et coniques, mais entre eux, sur la face externe
011 ne voit absolument aucun vestige de l'aréte médiane m. II en

Fig. 75. Euproloijonia triíjonath Amgh. Sixiéme molaire supérieure droite; o,
vue ))ar la face masticatrice, et A, par la face externe, grossie quatre diamé-
tres (1) du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur)-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

/ I

est absolument de méme pour Euprotogonin trigonal is dont une
molaire ui: pen plus usée que celle de Tespéce precedente est re-
presentes sur la fig. 75 '.

Dans les molaires supérieures du Phuracpidothermm du tertiiii-
re iní'érieur de France, on voit, sur la face externe, entre les deux
grands tubercules coniques externes ae et pe, un petit tubérculo
isolé qui se détache de la base de lacouronne, mais quin'arrivepas
á la surface de trituration. Par sa forme et par sa position, ce petit

1 En donnant la diagnose de cette derniére espéce, je disais: «Parles molaires
seulement. on ne peut pas trouver de différences généricjues entre quelques mo-
laires du crétacé de Patagonie etcelles de iíiyjroíojonía de TAmérique du Nord>.
Cette ressemblance n'est pas confinée exclusivement aux molaires. Réceniment,
i'ai re(ju. de M. le Professeur H. F. Osborn. le moulage de l'astragale de Eiijiro-
togonia piierceruis du tertiaire anclen de TAmérique du Nord, et en le compa-
rant avec celui de Euprotoyonia triyonalis de Patagonie, je trouve que dans cet
os aussi on n'observe presque d'autre différence appréciable que celle de gran-
deur et par conséquent je continué á croire á leur identité générique. Pourtant,
il est possible que la découverte d'autres parties du squelette permettra de re-
connaitre qu'il s'agit de deux genres distincts, mais leur tres proche párente
est absolument indiscutable. Pour qu'on juge de cette ressemblance, je reproduis
ci-contre les dessins des astragales de ees deux espéces (fig. 76 et les molaires su-
périeures d' Evprofogonia piiercenais (fig. 77).

Fig. 76. Euprotoyonia piifn-ensis
Cope. Astragale; 6, vu d'en haut,
et 66, d'en bas, de grandeur natu-
relle. Eocéne inférieur (Torrejon)
de l'Amérique du Nord. Euproto-
yonia Irigonaiis Amgh. Astragale;
n, vu d'en haut, et aa. vu d'en bas,
de grandeur naturelle. Crétacé
supérieur de Patagonie (notosty-
lopéen supérieur j.

Fig. 77. Euprotoyonia ¡niercenfis
Cope. Molaires supérieures du cote
gauche, vues por la face masticatri-
ce. Eocéne inférieur (Torrejon) de
l'Aménque du Nord, d'aprés Osborn
et Earle.

78

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

denticule représente l'aréte médiane m. Ceci uous fait croire c^ue
cette art'te doit étre le résultat d'une complicatioii des molaires
simples de Euprotogonia, par le développement d'un petit tuber-
cule iuterlobulaire externe, lequel devenant plus long finit par
atteindre la suríace de tritnration et se fnsionner dans toute sa
longueur avec le cor])s de la dent.

L'examen des molaires snpérienres de Ennenconus parvidens
(fig. 78) nons montre le premier commencement de ce tubercule.
Les molaires de ce genre ne sont pas trop différentes de celles de
Euprotogonin, saiif (pvelles sont devennes nn pen plus compliquées.

Fig. 78. Eiineoconus parvidens Amgh. Molaire supérieure droite; o, vub par la
face masticatrice, et, h, par le ooté externe, augnientée quatre diamétres ^ij du na-
turel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen inférieur).

Lebourreletbasal peu accentué de Euprotogonia pota (jónica etfor-
tement dóveloppé de Euprotogonia trigonalis, est devenu encoré
plus fort cbez Enneoconus parvidens (fig. 78), donnant origine á nn
denticule supplémentaire median antérienr (e), aun antro denticule
median su]iplémentaire sur le bord postérieur (ee) et k un autre den-
ticule interlobulaire {i) sur le bord interne. Sur la face externe, au-
dessous et en dedans du bourrelet basal, on voifc un tont petit tu-
bercule (m) qui représente le premier commencement de l'aréte
médiane externe m. Le Conaspidotherinm Aineghinoi Lem. (= Ple-
siphenacodus remensis Lem.) du tertiaire inférieur de Reims, en
France, représente un stade de complication á peu prés égal á celui
á' En7ieoconr(.s.

Cette explication est complétement confií-mée par l'examen des
molaires supérieures du genre Lonchoconus, qni constitue la plus
ancienne souche coHuuc de laligne qui abontit aux 3racraiich(n}i-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 79

dae. Sur cette uiolaire (fig. 79) on voit les six tubercules normanx
et un fort bourrelet basal sur les trois faces, antérieure, postérieu-
re^et externe, et en jjlus un petit tubercule supplémentaire median
antérieur (e).

Le bourrelet basal du cóté externe (') est fortenient développé &i
sur les eoins antérieur et postérieur il est rorigine d'un commen-
cement des aretes angulaires. Sur le milieu de la face externe on

^lii-

Cí-

Fig. 79. Lonchoconiis lanceolains Amgh. Cinquiúme molaire supérieure droite;
o, vue par la face masticatrice; 6, par le cüté externe; r, par la face antrt-ieure,
et d. par la face postérieure, augmentée quatre diamétres (í\ de la grandeur
natui-elle. Crétacé supérieur de Patagonie. (notostylopéen inférieur).

voit le petit tubercule m de Enneoconua, mais beaucoup plus gres
et Yilus long, tout en conservant sa forme conique et isolée; pour-
tant, daus les dents usées, ce petit tubercule devait se fusiouner
avec les deux denticules externes, constituaut alors Tárete perpen-
diculaire médiane in. C'est ce que nous dúmontrent d'une maniere
encoré plus claire les molaires supérieures de Didolodus multicus-
pis (fig. 80).

Ces dents ont a peu prés le méme contour et les mémes éléments
que celles de Lonr/ioconus, mais les six denticules primitifs sont plus
gres, plus bas et plus rapprochés, plus fusionnés I'un avec l'autre

80

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

a leur base. Sur la face externe, le tubercule median est aiissi
beaueoup plus gros et plus long, et se montre complétement isolé
sur les molaires 7 et 6 qui sont encoré peu usées; sur la molaire 5
qui, d'accord avec l'éTolution de la denture des ongulés, est beau-
eoup plus usée, on voit que le tubercule m est fusionné avec les
dentieules externes constituant l'aréte wí, presque avec la méme
forme (\\\e dans les ongnlés plus récents du type Palaeothermm et

a¿ ^ /m. /í^

Fip;. 80. Didolodus multicnspis Amgh. Ciiiquiéme et sixiéme molaires supérieu-
res du c6té gauche, en place sur un maxillaire contenant toute la denture, vues
par la face masticatrice, grossies quatre diamétres l^A de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Froterotherium. Les molaires du genro Phenococlns, de l'éocene an-
clen de l'Amérique du Nord, présentent sous ce rapport un degré
de complicatiou semblable á celui de Didolodus.

Ces pieces prouvent sans qu'il puisse rester le moindre doute que
l'aréte mediano perpendiculaire externe (m) des molaires supérieu-
res des ongulés prit sa premier origine dans un tout petit tuber-
cule conique isolé; ce tubercule, á. son tour, jioussa par un procés
de complicatiou, comme une végétation, ou bourgeonnement, sur
des molaires qui étaient á l'état plexodonte jDarfait.

Les molaires des genres sus-mentionnés sont toutes á couronne
courte; ce ne fut (jue pendant les ages plus récents que les molai-
res deviiirent á couronne plus allongée, et avec cet allongement de
la couronne, le tubercule median externe perdit sa forme conique
pour prendre celle d'aréte perpendiculaire fusionnée dans toute sa
longupur avec la muraille externe de la dent.

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

81

C'est anssi ce que nous montrent les molaires supérieures de Pro-
theosodon coiiifenis (fig. 81), nn enchainement de la ligne qui con-
duit aux Macraiichénidég, et nn descendant de Lonchoconus auquel
il se relie par le genre Lambdaconus. Snr les molaires supérieures
de Protheosodoii, on voit aussi les mémes éléments que dans celles
de Lonchoconus^, Lnmhdaconus et Didolodiiít, mais la couronne s'é-

Fig. 81. ProtkeosoiJon coniferiiii Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et b, par le cote externe, au double 'í\ de la graii-
deur naturelle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

tant allongée, le petit tubercule interlobulaire externe perdit son
indépendance et se trausforraa en Tárete médiane m, quoique
dans les dents peu usées comme celle figurée, le sommet de l'aréte
forme encoré une pointe séparée. En regardant la molaire par la
face externe (fig 81, h), cette arete m présente encoré un aspect
conique, surtout á cause de son grand élargissement basa!, ce qui,
uni au peu de longueur de la couronne, donne a la muraille externe
une forme assez distincte de celle que présentent l'^s ongulés plus
modernes du type Palaeothére.

Dans les formes plus recentes de cette b'gne, les couronnes sonfc
devenues beaucoup plus allongées, et Tárete m plus étroite etplus
saillante dans toute sa longueur, comme nous en offrent un exemple
les molaires supérieures du genre Sccdabrinitherium (fig. 82), un
descendant éloigné de Protheosodon et antécesseur direct de Ma-
crancJienia; ees dents, vues par la muraille externe, présentent ab-
solument le méme aspect que celles de Palaeotlierium, Protherothe-
rium et autres ongulés du méme type.

L'apparitiou de cette arete a pris origine d'une maniere indépen-
dante sur plusieurs lignes de mammiféres, et c'est un caractére qui
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skrie 3% t. iii. Exero 23, 1904. O

82

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES.

a plus d'importance qu'on ne lui en a attribuó; souvent on peut
juger des relatious que présentent quelques genres, selon qu'ils
sont pourvus ou uou du tubercule ou arete médiane dont il est
question.

Fig. 82. Scalahrinilkerium Eolhi Amgh. Sixiéme molaire supérleure droite; a,
vue par !a face masticatrice, et i, par le cote externe, de s'randeur caturelle. Oli-
gocéne supérieur de Paraná (mésopotaméen). Collection du Musée National de
Buenos Aires.

Uu exemple iious est ofí'ert par les Hyracotlierines, qu'on fait
généralement descendre de Phenacodiis; pourtant, les molaires per-
sistantes supérieures de ce dernier genre possédent l'aréte m qui
manque dans les mémes molaires du genre Hyracothermm, et cela

suffit pour démontrer qu'une telle des-
eendance n'est pas possible. Par contre,
Hufacotherium et ProhijravotheriHm
peuvent descendre áe Eupvotogonia qui
est un type plus primitif et chez lequel
les vestiges de l'aréte m n'étaient pas
encoré apparus.

Nous trouvons un autre cas de rap-
prochement au moyen de ce caractére
et qui se trouve d'accord avec tous les
autres fournis par la denture, dans le
genre Ectocion de la base de l'éocéne
de rAmérique du Nord; c'est un petit condylarthre avec molaires
supérieures pourvues de l'aréte m, les denticules médians ma, mp en
are de cercle, et qui ne parait pas avoir de relations bien étroites
avec aucun des geni'es connus de la méme contrée. Ce genre aussi
pourrait descendre d"ane forme du crétacé de Patagonie, le Froec-
tocion, dont les molaires ont une conformation absolumeut sembla-
ble comme on peut s"en assurer en comjaarant la sixiéme molaire

Fig. 83. Eclocion Oshornianus
Cope. Les molaires supéi-ieu-
res 4 á 7, du cóté droit, vues
par la face masticatrice, de
grandeurnaturelle, d'apvús Co-
pe. Eocéne ancien de Wyo-
ming.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

83

supérieure de Proecfocion argentimis représentée par la figure 84,
avec les molaires de VEdocion Osbornianus (fig. 83) comrne elles
ont été figiirées j^ar Cope. Le peu d'usure de ees molaires permet
une comparaison exacte. Elles se correspondent exactemeut par la

Fig. 84. Proectocion ari/eníinus Amgh. Sixiéme molairu supérieure druite, vue
par la face masticatrice, grossie de six diamétres (fi) fle la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

forme des deiiticules externes oe, pe, par la présence de l'aréte ex-
terne m, par la forme en croissant des denticules médians ma, mp,
par le bourrelet basal, et les proportions des différents denticules.

Fig. 85. Proectocion aryenti'mis Amgli. Les quatre derniéres molaires supé-
rleures du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies quati'e diamétres
(i) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Sur la figure 85 je représente aussi les quatre derniéres molaires
droites du genre patagonien, provenant d'un vieil individu et ¡íar
conséquent tres usées; malgré cela on constate que la relation de
ees molaires, et surtont les rapports de la 4« aveft la 5'' sont absolu-

84

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

menfc les mémes que dans celles de VEctncion Oshornianuít figurées
par Cope. Or, comme les échautillons de Patagonie sonfc beancoup
plus petits, ce qui indique une forme plus primitive, et córame en
cutre ees débris viennent de couches bien plus anciennes que les
similaires de TAmérique du Nord, nous pouvons considérer VEcto-
cion comme un descendaut de Proectocion.

Cette arete m a pu aussi apparaitre graduellement sur des mo-
laires dont les deux denticules externes ae et pe étaient deja unis
formaiit une muraille externe comme nous en offre un exemjjle le
Trigonostylops germinalis (fig. 86); les molaires supérieures persis-
tantes de ce genre montrent le commeneement de Tárete ?», repré-
seutée par le plus antérieur des deux petits tubercules coniques
places á la base de lacouronne.

Fig. 8H. Triíjonoslijlops ycrniinalin Aingli. Molairít su[)i!'rieure gauche; ct, vue ¡jar
la face masticatrice, et i, par la face externe, grossie deux diamétres ('■?-) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Dans tous les cas ci-dessus mentionnés, on est en présence d'une
eróte médiane externe dont le développement a commencé par un
petit tubercule basal externe qui, en s'allongeant graduellement,
finit par atteindre le sommet de la couronne. Pourtant, la nature
arrive souvent aux mémes résultats par des chemins assez difíe-
rents.

Chez beaucoup de mammiféres, plus ou moinshypsodontes, avec
une muraille externe continué et á couronne haute, cette arete ex-
terne m s'est formée par un procede complétement différent. Dans
ce cas, l'arOto en question commencé par la formation d'un tout
petit pli tout á fait au sommet de la couronne, loin de la base; ce
pli se développe graduellement en devenant plus long jusqu a ce
qu'il arrive au col de la dent, et il traverse alors d'un bout a l'autre
la muraille e.xterne de la couronne.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQÜE. 85

Les exemples en sont assez nombreux. Je m'arréterai sur celui
des Hyracoides primitifs qui est un des plus notables.

Le genre le plus priinitif de ce groupe est Acoelodus. Toutes les
espéces de ce genre ont des molaires á couronne courte et avec la
muraille externe pourvue de quatre aretes perpendiculaires, la sur-
angulaire antérieure sa, rintermédiaire antérieure ia + aa, l'in-
termédiaire postérieure ip, et l'angulaire postérieure cq). II n'y a
absolument aucuu vestige de Tárete médiane m, la place oú elle
devrait se ¡jrésenter étant occupé ^lar une gouttiére. Ces caracte-
res s'observent tres bien sur les molaires supérieures d' Acoelodus
opposittis (fig. 87). On remarque aussi sur les molaires de cette es-
péce que le bourrelet postérieur („) se conserve encoré compléte-
ment indépendant du denticiale interne postérieur pi. Les deux
denticules internes conservent leur forme conique jusqu'á un age
avancé.

'd<l

Fig. 87. Acoelodus opposütis Amgh. Cinquiéme molaire suiíérieure droite; a, vue
par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie trois diamétres
í^] de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Oldfieldthomasia est un genre du méme groupe, mais un peu
plus spécialisé. Les molaires ont la couronne plus compliquée et
aussi plus haute; le bourrelet postérieur („) se présente fusioné
souvent avec le denticule interne pi qui ce^íendant a diminué de
grandeur jiar rapport au denticule «i, tout en avan(;'ant davanta-
ge dans le palais. Les esjjéces de ce genre présentent l'art-te média-
ne externe m á tous les degrés de grandeur, depuis le moment oü
elle ne fait que de commencer, les dents se distinguant á peine de
celles Ól Acoelodus, jusqu'á son développement le plus parfait com-
me chez les ruminants.

86

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Old/ieldtliomasia cingulaf.a, fig. 88, est une des especes qni pré-
sentent l'aréte m avec un développement moyen. Le pli qui forme
cette arete m, sur le sommet de la couronne, se présente sous la for-

Fig. 88. Oldfiehlthomasia cingulata Amgh. Les quatre derniéres molaires supé-
rieures du cMé droit, vues par la face masticatrice, grossies trois diamétres rí\
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen) .

me d'une ondulation assez pronoiicée; pourtaiit, en regardant les
mómes molaires par la face externe (fig. 89) ou voit ce pli dimi-
nuer graduellement en hauteur et en loiigueur jusqu'á disparaitre
complétemeut avant d'arriver á la base; immédiatement au-dessous

rig. 8Í). Oldfiehllhomasia cinyidata Amgh. Les mémes molaires de la figure
precedente, vues par la face externe, grossies trois diamétres lí] de la grandeur
natareUe.

du bourrelet basal externe (') de la couronne, la place que devrait
parcourir l'aréte m est occupée par une dépression comme dans les
molaires á'Acoelodus. Sur les molaires d' Oldfieldthomasia parvi-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

87

dens, le développement de l'aréte m n'est pas siipérieur á celui que
l'on observe dans l'espéce procedente, mais l'aréte sus-mention-
née se prolonge jusqii'á se fusionner avec le bourrelet basal.

Chez OldfieJdthomasia transversa, fig. 90, cette arete m atteint
son máximum de développe-
meut en formant une véritable
créte, tres étroite et tres haute,
qui va du sommet de la cou-
ronne jusqu á la base. D'ail-
leurs, dans cette espéce, la cré-
te surangulaire antérieure sa
atteint aussi un dévelopjje-
ment tout á fait exceptionnel
pour les animaux de ce grou-
pe. Dans les molaires de cette
espéce ainsi que dans celles de
la precedente, les deux denti-
cules internes sout unis pres-
que jusqu'au sommet, et aussi-
tot qu'ils sont un peu uses,
ils se f usionnent complétement

pour COnstituer une créte in- pig. 90. OldfiehUhomasia transvena

terne longitudinale. Les deux Amgh. Cmquiéme et sixiéme molaires

molaires de cette espéce ici ^"Périeures du cñté gauche, vues: «, par

'■ la tace masticatrice, et o, par la tace

figurées présentent les deux externe, grossies trois diamétres (f j de

Stades d'usure chez un méme la grandeur naturelle. Crétacé supérieur

individu. En OUtre, sur la mu- '^^ Patagonie (notostylopéen).

raille interne, on observe sous

la forme d'une gouttiére la persistance de la división perpeu-
diculaire interlobulaire n qui séparait les deux lobes, gouttiére
qui termine en haut dans un creux représentant un commence-
ment de la fossette interne interlobulaire.

L'aréte mediano m a pu se développer aussi par le méme proce-
de chez des animaux á molaires hypsodontes prismatiques et par
conséquent á base ouverte et á croissance continué. Nous trou-
vons un exemple de ce genre dans la famille des Protypotliécidés,
dont tous les représentants connus, depuis le crétacé jusqu'au ter-
tiaire le plus récent, se caractérisent précisément par l'abseuce de
tout vestige de l'aréte mediano m des molaires supérieures. Cette
arete manque aussi chez leurs ancétres les plus anciens, les Noto-
pithécidés.

88

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Sur la figure 91, j'ai fait représenter une dent de Prosotlierium
Garzoni vue par la couronne et par la face externe. C'est le type
parfait des molaires des animaux de ce groupe, celles de Protypo-
therinm étant absolunient égales. Sur cette dent on ne voit aucun
vestige de l'aréte m; sur la face externe, la ^^lace correspondant
á cette arete est occupée par une dépression ou gouttiére longi-

'llkt

Fig. 91. J'roáothcrium Garzoni
Amgh. Molaire supérieure droite;
o, vue par la face masticatrice,
et b, vue par le cOté externe, gros-
sie deux diamétres (í) de la gran-
deur naturelle. Crétacé le plus
supérieur de Patagonie (pyrothé-
réen).

Fig. 92. PhanophiJus dorsatus
Amgh. Molaire supériem-e droite;
a, vue par la face masticatrice, et
6, vué par la face externe, grossie
deux diamétres f-t\ de la grandeur
naturelle. Crétacé le plus supé-
rieur de Patagonie (pyrothéréen).

tudinale, et sur le bord du sommet de la couronne, par une on-
dulatiou en forme de coche. La figure 92 représente la méme
dent de PhanopMlu.s dorsatus, qui est en tout égale á la precedente,
sauf qu'elje montre sur la face externe une forte arete médiane
longitudinale m qui, de la base de la dent, va jusqu'au sommet de
la couronne oii, á la place de la coche de la molaire precedente, elle
constitue un pli fortement accentué. Or, comme ce caractére n'exis-
te pas sur les autres animaux du méme groupe appartenant á la
méme époqne ou aux époques precedentes, nous en tirons la con-
clusión iju'elle doit s etre formée indépendamment, de la méme
maniere et en suivant la méme voie que dans le cas á' Uldfieldtho-
masia.

La hgne qui aboutit aux singes américains actuéis commence
dans la famille crétacée des Henricoshornidae, dont le geure Ot-
nielmarshia posséde des molaires supérieures sans aucuu vestige
de l'aréte médiane m. Les molaires supérieures du genre Fospithe-
cus ne sont pas encoré connues. Dans le genre Henricoshornia,

AxMEGHINO : MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. 89

l'espéce tyjDe, //. lophodonta, en est également dépourvue, mais une
autre espéce du méme genre, Henricoshornia aloaatina (fig. 93) en

' :Fig. 93. Henricoshornia alouatina Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
«, vue par la face masticatrice, et b, par le cóté interne, grossie six diamétres
^^) de la grandeui- naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

présente de tout petits vestiges. Cette arete rudimentaire, dans un
■des représeutants actuéis de cette ligne, YAlouata ursina (fig. 94),

■rrv

Fig. 94. Alouata ursina Humb. et Bonpl. Cinquiéme molaire supérieure gau-
■che, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres lí\ de la grandeur natu-
Telle. Epoque actuelle. CoUection du Musée National de Buenos Aires.

jirend un développemeiit considerable et constitue un tubercule
conique dont le somnaet ne se fusionne avec la surface de tritura-

90

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tion qu'á un age assez avancé. Pourtant, l'identité de conforma-
tion a persiste et on peat facilement la eonstater en prenant, ¡^our
la comparaison, des molaires d'Alouata non encoré usées ou peu
usées. Alors on constate que le principal cliangement qui s'est
effectué dans le genre actuel consiste dans la forme plus conique
qu'ont pris les denticules externes ae et pe, tandis que les internes
ai etpi sont devenus plus bas, moins pointus et plus fusionnés. Le
bourrelet basal externe (') de Henrkoshornia a pris cliez Alouata
un fort développement en donnant origine á l'aréte m en forme de
tubercule conique; sur les coins descendants antérieur et postérieur
ce bourrelet termine en pointes isolées, constituant les aretes an-
gulaires antérieure (aa) et postérieure (ap) beaucoup plus fortes
que dans le genre fossile; ce sont seulement des différences de déve-
loppement.

La párente de ees deux genres se constate dans la direction des
ligues de faite (crétes coronales antérieure et postérieure) qui
unissent les denticules externes ae, pe, aux internes ai, pi; dans
l'absenee du denticule median antérieur (ma) et la présence du

median postérieur (mp); dans l'ab-
senee de la vallée en croissant pos-
térieure ()) et la persistance de l'an-
térieure ((); dans la jDersistance et
la disposition de la fossette céntra-
le, et dans la présence dans les deux
genres des bourrelets basáis anté-
rieur (,) et postérieur („). II est vrai
que cbez Henriconhornia les bourre-
lets en question se trouvent á la
base de la couronne tandis que cbez
Aloiiata, ils descendent jusqu'á la
surface de trituration et perdent
leur indéj^endance aussitut que la
dent est un peu usée, mais cliez le
premier c'est la disposition primiti-
vo qu'on trouve dans tous les an-
ciens genres; la disposition de ees bourrelets, chez Alouata, est le
résultat de leur développement progressif qui est toujours á peu
prés le mcme dans toutes les ligues des mammiféres.

De la mOme maniere que la présence de l'aréte ou tubercule m
peut souvent nous indi(iuer la párente probable de certaines for-
mes, son absence est aussi un caractére pouvant servir a placer dans

Fig. 95. Macacas iniius L. Cin-
quiérae molaire supérieure gau-
che, vue par la face masticatrice,
grossie quatre diamétresYi) déla
grandeur naturelle. Epoque ac-
tuelle. Collection du Musée Na-
tional de Buenos Aires.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 91

une méme ligne des formes dans lesquelles l'aréte dont il est ques-
tion ne s'est jamáis développée. C'est le cas des singes du groupe
des macaques. Les molaires supérieures persistanfces du genre Ma-
cacus, par exemple (fig. 95), consistent en quatre gros tubercules
coniques, unis par des lignes de faite transversales un peu inter-
rompues au milieu par une créte antérieure en are de cercle et par
une autre postérieure de la méme forme qui vont du tubercule ex-
terne á l'interue correspondant; ees deux crétes en aro de cercle
représentent les bourrelels autérieur et postérieur des formes les
plus primitives: sur la face externe, il u'y a aacun vestige du tu-
bercule ou de l'aréte correspondante m.

La plus ancienne souche connue de cette ligne est I' HomuncuU-
tes pri-stimis de l'éocéne inférieur de Patagonie, de taille tres pe-
tite (fig. 96), et avec une conformation fundaméntale des molaires

a^.

Fig. 96. Uúiaunculites pristinus
Amgh. Sixiéme molaire supérieui'e
gauche, vue par la face masticatri-
ce, grossie quatre diamétres i'-i i de
la grandeur naturelle. Eocéne infé-
rieur de Patagonie (colpodonéen).

Fig. 97. Püheculiíes •niinimun Amgh.
Molaires 5 et 6 supérieures du cute
droit, vues par la face masticatrice,
augmentées dix diamétres ^ LO) de la
grandeur naturelle. Eocéne inférieur
de Patagonie (colpodonéen).

identique á celle des macaques; l'identité de conformation s'étend
aux autres parties connues et spécialement á la mandibule, sauf
dans la formule dentaire, car HomuncuUtes parait avoir eu le nom-
bre complet de 7 molaires. Dans cette ligne le tubercule ou arete
médiane m ne s'est done jamáis développé, et il en est certai-
nement de méme de la ligne qui aboutit aux anthropoides et á
l'homme.

C'est encoré le cas du tout petit singe fossile Pitheculites mini-
mus (fig. 97) qui constitue la souche probable des Hapalidne;
dans cette ligne l'aréte médiane m ne s'est non plus jamáis formée,
raais sur les molaires peu usées de Pithecidites on observe le petit
tubercule surangulaire antérieur (sa) que Ion rencontre aussi sur
quelques espéces actuelles du méme groupe.

92

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Au lieu de rap])rochemeuts, la présence ou l'absence de Tárete
médiane externe peut servir également pour établir des différen-
ces qui restent parfois masquées par des ressemblances qui ne soiit
qu'apparentes. Tel est le cas des molaires supérieures de Adian-
tus (l'ig. 98) et Macrauchenia (fig. 99). Tout d'abord, en regar-
dant les molaires sujiérieures de ees deux animaux jiar la face

¿z¿?.

Fig. 98. Adianlus palagonicus Aragh.
Septiéme inolaire supérieure gauche,
vue par la face mastieatrice, grossie
six diamétres (&) de la grandeur na-
turelle. Eocéne inférieur de Patago-
nie (oolpodonéen).

Fig. 99. Macraaclíenia pataclioni-
ca Ow. Septiéme molaire supérieure
droite, vue par la face mastieatrice,
de grandeur naturelle. Pampeen su-
périeur (bonaréen). Collection du
Musée National de Buenos Aires.

mastieatrice, on les prendrait pour des représentants du méme
genre. Mais si l'on fixe un peu Fattention sur le bord externe,
on s'aper90it alors que la molaire de Macrauchenia posséde une
arete médiane externe d'un développement extraordinaire tan-
dis que sur les molaires de Adiantns au lieu d'une créte il y a une
tres forte dépression. Ce sont deux animaux non seulement de
genres distincts, mais aussi de familles différentes. En les regar-
dant encoré de plus pres, ou apercoit d'autres différences conside-
rables en corrólation avec la precedente. Le coin antérieur externe
tres saillant des molaires de Adiantus est constitué par un élóment
supplémentaire surangulaire qui n'existe pas dans les molaires de
Macranchenia ; les molaires de ce dernier genre manquent aussi de
la grande fossette postérieure o" qu'on voit sur celles de Adiantus.
En regardant les mémes molaires par leur cóté interne (figs. 100
et 101) on voit que les deux denticules internes ai, pi, tres rapjjro-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 98

ches Tuu de Tautre sur les dents de Macrauchenia, resteut tres
éloignés sur celias de Adiantus. La fosse périphérique antérieure
(o'j et le bourrelet antérieur correspondant (,) sont totalement

az O"

Pe o

CLCL

Fig. 100. Adiantus patayoiiicus
Amgh. La rnéme molaire de la figu-
re 98, vue par le cóté interne, á la
méme échelle.

Fig. 101. Macrauchenia patachonica
Ow. La méme piéce de la figure 99, vue
par le cóté interne, de graudeur natu-
relle.

différents dans les deux genres. Le sillón interlobulaire interne n
s'est transformé chez Macrauchenia en une fossette périphérique
interne (o.) qui n'existe pas chez Adiantus, etc., etc.

Aretes angulaires antérieure et postérieure.

Xous venons d'expliquer l'origine de l'aréte médiane m des
trois aretes externes des mol aires supérieures du type l'ulaeofhe-
riiim et Profherotherium. II nous faut maintenant chercher celle des
deux autres, de l'angulaire antérieure et de l'angulaire postérieure.

Ces deux aretes correspondent aux deux coins antérieur et pos-
térieur, et elles sont d'autant plus saillantes que les molaires ontune
forme plus carree, qu 'elles sont á couronne plus haute et qu'ellesse
tronvent plus pressées les unes aux autres. Nous en concluons que
ces aretes ne représentent qu'unesaillie des coins antérieur et pos-
térieur produite par la pression entre les dents contigues; ceci est

94

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tres visible sur les raolaires á contour quadrangulaire, á couronne
haute et dont l'axe d'implantation est parfaitement transversal
comme daus les geures Palaeotherium, Protherotherium, etc.

Chez Eiiprotogonia (figs. 74et75), les denticules externes «e,^e,
sont en forme de cóne pas trop haut et la couronne est basse, de
sorte que les coins antérieur et postérieur sont arrondis et non
saillants. Chez Lonchoconus qui est á couronne un peu plus liante
(fig. 79) et avec un bourrelet basal externe, les deux aiigles anté-
rieur et postérieur sont plus aigus et un peu saillants. Chez Dido-
lodws (ñg. 80), les angles sont encoré plus saillants et renforcés
par des contreforts du bourrelet basal externe, en forme de tuber-
cules. Dans les molaires d& Frotheosodon {ñg. 81) le développement
des coins antérieur et postérieur, en forme de crétes saillantes, est
parfait.

Ces deux aretes peuvent exister et atteiudre un grand dévelop-
pement, méme sur des molaires qui ne possédent pas de vestiges
de l'aréte médiane m; c'est le cas des molaires de rem^jlacement de
Frotheosodon. La quatriéme molaire supérieure de remplacement,
représentée par la fig. 10'2, montre qu'il n'y a aucun vestige de

Fig. 102. Prolheosodon coniferm Amgli. Quatriéme molaire supérieure de rem-
placemeut du c6t6 gauche, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres
(Ij de la grandeur iiaturelle. Crétacé le plus supérieur de Pat-agonie (pyro-
théréen).

l'aréte médiaue ni, tandis que les aretes angulaires antérieure (aa)
et postérieure (ap) sont tres développées. Dans ce genre les mo-
laires étaient tres pressées les unes contre les autres, ce qui expli-
que le grand développement des aretes en question.

Dans leur origine, ces deux crétes représentent les deux angles
antérieur et postérieur ou leur correspoudent, mais leur dévelop-
pement ultérieur sous la forme de crétes saillantes est dú á une
caiise fonctionnelle et mécanique; on peut les reproduire ou les

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

95

imiter artificiellement en agissant par pression sur des modeles de
molaires en c-ire.

Le nom approprié ponr ees aretes est celui « d 'areles angulaires»,
et sur les figures je les sígnale avec les lettres: aa pour l'angulaire
autérieure, et ap pour l'angulaire postérieure.

Les aretes intermédiaires antérieure et postérieure.

Entre les trois aretes precedentes, signalées na, m et ap, il s'en dé-
veloppe souvent deux autres intermédiaires, comme le montre la
fig. 68 de Palaeolama, et la figure 104 de Deuterotherinm. Le plus
grand développement de ees aretes se constate sur les molaires du
groupe des ruminants; mais plus ou moins développées, on peut les
observer sur quelques genres de presque tous les groupes d'on-
gulés.

Ces aretes intermédiaires aboutissent aux deux pointes en v. Mé-
me chez les ruminants, quand les dents sont encoré jíeu usées,
(fig. 103), on voit que les deux lobes externes des molaires supé-
rieures ont une forme conique-aplatie dont les sommets coincident
avec les deux pointes en v.

a^„ 'z^ y^:^.^^^/o

a¿f '^/3C

Fig. 103. Boaetaphds traf/ocamelus Pall. Molaire supérieure gauche vue i)ar les
cótés interne et externe. Epoque actuelle. D'aprés Flower et LyJekker, Mam-
mala, IJving and E.etinci. p. 311.

Cette dispositiou demontre que les deux lobes externes repré-
sentent les deux denticules externes coniques primitifs, dont les
pointes en v sont les sommets; en effet, avec 1 'usure des molaires,
la forme en pointe des denticules disparait, les cOnes deviennent

96

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

plus larges et moussos, mais sur la face externe, comme dernier
vestige de la pointe ou sommet des cones primitifs, il reste les
pointes en v auxquelles aboutissent les aretes intermédiaires. [

En remontant dans les temps géologiques, nous trouvons que la
succession paléontologique concorde d'une maniere parfaite avec
rontogénie. Ainsi, par exemple, le Deuterotherium (fig. 104) du
pyrothéréen montre les deux aretes intermédiaires assez dévelop-

Fig. 104. Deuterotlieriulii dislidium Amgh. Cinquiérae molaire supérieure gau-
che; a, vue par la face masticatrioe, et 6, par le c6té externe, grossie trois dia-
métres i'i\ déla grandeur naturelle. Crétacó le plus supérieur de Patagonie (py-
rothéréen).

pees qui terminent aux pointes en v, et on apercoit tres bien que
celles-ci correspondent aux deux denticules externes primitifs, ae,
pe, ici encoré fáciles á reconuaitre.

Remontant á une époque encoré ¡jlus ancienne, nous trouvons le
genre Lopholambda sur les molaires duquel on voit que les deux
denticules ae, pe couserveut encoré leur forme pointue primitivo
(fig. 105).

Or, comme sur ees molaires, l'aréte mediana m est tres déve-
loppée, on apergoit tres bien que la ligne perpendiculaire me-
diano externe (ici tres bombee, en cóne) de ees deux grands lobes
correspond á Taróte intermódiaire. Ces aretes, sur les molaires des
rurainants et de quelques autres genres d'ongulés, sont devenues
tri''s saillautes et comprimées, tandis que cliez d'autres au contraire
elles se sont aplaties; ilarriveméme que ces aretes sont remplacées
par une concavité fortement marquée: le Palaeotheñum niagnum

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

97

í'fig. 66) et le Prnfherotherium cavum (fig. 07) nous en offi-ent des
exemples. Entre ees denx extremes, on trouve tous les stades inter-
médiaires.

^^^>yt

a^

ICO

Fig. 105. Lopholambda profunda Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et h, vue i^ar la face externe, grossie quatre diamétres íi-) de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Sur les figures, je sígnale l'aréte intermédiaire antérieure avec
les lettres ¡a, et rintermédiaire postórieure avec les lettres ip.

Aretes surangulaires antérieure et postérieure.

II nous reste maintenant á examiner l'origine de l'aréte externe
la plus antérieure des raolaires de Rhinoceros (fig. 106) et á'A><tra-

Fig. 106. Rhinoceros anfir¡nitaHs Blurab. Sixiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, aux deux ticrs («/a)
de la grandeur naturelle. CoUection du Musée National de Buenos Aires.

Anal. Mus. Nac. Bs. As., Seuik 3", r. iii. Fkiiueiio 1", 1904. 7

98

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

potheriuin, signalée sur les figures avec les lettres sa, et qu'on a
vue ne pas étre Thomologue de l'aréte angulaire antérieure, placee
aussi sur l'angle antérieur externe des molaires de Palaeotherium,
Proterotherium, etc. (fig. 107), laquelle est indiquée sur les figu-
res avec les lettres aa.

aa-

Fík- 10". Palaeolheriiiin mafimim Cuv. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, et />, par le cóté externe: grandeur naturelle. Co-
llection du Musée National de Buenos Aires.

Dans son commencement, cette arete se présente sous la forme
d'un tont petit tubercule isolé qui ap23arait sur le bourrelet basal

'm^-\-.

Fig. IOS. CaroJoamei/hinia tennae Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et i, vue par la face externe, grossie quinze dia-
métres (Ij'') de la grandeur naturelle. CrtHacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopóen, partie básale).

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

99

et elle se déveloiope graduellement jusqu'á atteindre la hauteur de
la couronne; aprés elle se fusionne complétemeut jusqu'au sommet
avec le prisme dentaire et elle entre á faire partie de la surface de
trituration, en doniiant origine á l'aréte surangulaire sa des molai-
res de Rhinoceros.

L'apparition de cette aríte est tres ancienne, et antérieiire á l'ap-
parition de l'aréte m; on n'eu voit pas encoré de traces chez Caro-
loameghhiia (fig. 108) qni est l'ongulé (protongulé) le plus anclen et

Fig. 109. Asmilhwoodtvm-dia subtrigona Amgh. Cinquiéme molaire supérieiire
gauche; a, vue par la face niasticatrice, et b, vue par la face externe, grossie six
diamétres 'Jl de la grandeur naturelle. Crétacé inférieur de Patagonie (notosty-
lopéen inférieur).

le plus primitif que Fon connaisse. Les premiers vestiges de l'aréte
surangulaire antérieure (aaj s'observent sur les molaires d'As/tiith-
icoodioardia (fig. 109), un autre ongulé tres primitif et tres petit, á
peine un peu plus gros que CavoloamegMnia. Dans les molaires d^4.s'-

Fig. lio. Triyonostijops hüeyer Amgh. Cinquiéme molaire sui)érieure gauche;
o, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cOtó externe, grossie deux dia-
métres ,'j-) de la granjear naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo-
péen).

100

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

mithicoodwardia, il s'est formé un bourrelet basal qui se releve sur
le coin antérieur externe en donnant origine a un petit tubercule
conique dont la pointe est complétement séparée; c'est ce petit
tubercule qni en se développant conduit graduellement á l'aréte
surangulaire antérieure de Ehinocevos et A>trapotlierium.

Chez Trigonostylops integer (fig. 110) on voit ce tubercule pren-
dre un grand développement, et il augmente encoré de grandeur
chez Trifjonoiftylnpx Wovtmani (fig. 111).

a^

Fig. 111. Tri(/07iost¡/loj}s IVorimani Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droi-
te; a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le c6té externe, grossie deux
diamétres (t\ du natural. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Dans le genre Trkjonostylops, quand les mol aires sont un peu
usées, on voit la pointe ou sommet du tubercule sa s'unir á la creta
verticale ae (fig. 112) dont il est separé sur la face externe par un

^<í

Fig. 112. Triíjonoslylops senmilarhta Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gau-
che, vue par la fase masticatrice, grossie deux diamétres 'í\ du naturel. Cré-
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

sillón vertical; je designe ce sillón, indiqué avec les lettres s¿, sous
le nom de sillón angulaire antérieur externe. Cette disposition est

AMEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 101

absolument la méme qu'on observe sur les molaires de Ehhioceros
et d'Astrapotherium, le passage d'une forme á l'autre s'effectuant
graduellemeut.

Chez Alhi'vtoíjaudnja única (ñg. 113), on trouve la mémedispo-
sition fondamentale que chez Trigonostylopn, avec la seule diffé-

Fi^. 113. AUjertorjnuilrtja única Amgh. Cinquiérae molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, de grandeur naturelle.
Crétacé supéi-ieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

rence que le deuticule postérieur interne pi est bien développé,
iscle et pointu. La créte surangulaire antórieure sa est moins dé-
veloppée et plus fusionnée avec l'aréte angulaire antórieure aa,

Fig. 114. Alberlogaudrya separata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, et 6, vue par le cóté postérieur, de grandeur na-
turelle. Crétacé supérieur de Patagouie (notostylopéen supérieur).

dont elle se trouve séparée par un sillón angulaire si plus profond
et plus long que chez Trkjonostylops ; la ])OÍiite inférieure de cette

102

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

OJÍ-

arete sa, dans les dents peu usées, n'arrive pas jusqn'á la surface
de trituration. Dans la moitié postérieure de cette molaire, on ob-
serve que le grand denticule j3¿ se trouve separé du denticule jje
par une vallée longitudinale large et profonde fw, j, le petit tuber-
cule ou denticule mp étant tres bas et presque complétement fon-
du avec le denticule j)e.

Cliez la méme molaire de Alhertogaudrya separata (fig. 114), la,
créte surangulaire antérieure est plus longue et arrive jusqu'á la
surface de trituration, la fossette antérieure en forme de fente
est devenue plus longue et plus profonde, et la grande fossette
céntrale de l'espéce antérieure a presque dispara; en outre, les
denticules pe et pi s'étant rapprochés, et le denticule median mp

étant devenu plus haut, les
trois denticules constituent
jiresque une créte transver-
sale, la seule interruption
notable étant celle du sillón
(v,) qui separe les denticu-
les mp et pi et qui est deve-
nu tres étroit; avec l'usure,
ce sillón s'efface et les trois
denticules du lobe posté-
rieur constituent alors une
créte transversale parfaite.
Par tous ees caracteres, cet-
te espéce s'éloigne de la pre-
cedente pour se rapprocher
de la conformation qui ca-
ractérise le genre Ástrapo-
theriuní,.
Cette ressemblance est encoré plus grande dans le genre un peu
plus récent, noramé A.straponotus (fig. 115). L'aréte ou créte per-
pendiculaire surangulaire antérieure ayí ne présente plus aucun ves-
tige de sa forme primitive en tubercule isolé; il reste á peine des
vestiges de la fossette céntrale (o), la fossette antérieure o" s'est

Fig. 115. Aslrapovolus (Kotamynus) HoJdi-
chi Roth. Molaire supérieure droite, vue par
la face masticatrice, de grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (astrapono-
téen). CoUection du Musée de La Plata'.

1 Cette piéce est le type de Xotamynus Holdichi Roth. D'aprés la desoription
que cet auteur donne des canines et des molaires supérieures de remplacement,
il s'agit selon mon opinión du genre Astraponotus, et je crois méme que l'espéce
soit identique k Adraponolus assymetrtis.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGKNÉTIQrE. 103

portee i^his en arriére et ne constitue plus qu'une prolongation de
la branche antérieure v' de la vallée transversale médiane interne
(v), qui est devenue plus prof onde ; le denticule median mp, de-
venu plus haut, est uní á l'externe pe et á Tínteme pi, consti-
tuant une créte transversale étroite et haute; la formation de cette
créte transversale fit disparaitre le sillón transversal (w,^, c'est-á-dire
la branche postérieure de la vallée transversale médiane interne, et
coupa la communication de cette vallée avecla fossette périphérique
postérieure (o,) qui, en s'isolant, devint plus appareute.

La molaire correspondante de Parastrapotherium (fig. IIG) et
d'AstrapotJteritim ne différe de celle de Astraponotus que par la

Fio;, llfi. Parasfrapollierliini Hohnhergí Amgh. Cinquiéme molaire sujiérieure
gauche: a, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, aux deux tiers
(-/s) de la grandeur naturelle. Crétacó le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen)-

créte transversale postérieure qui est devenue beaucoup plus lar-
ge, et par le bourrelet basal postérieur („) d' Albertogaiidrya (fig.
113-114) et Astraponotus (fig. 115) qui s'est développé jusqu'á at-
teindre la surf ace de trituration en se f usionnant avec la créte trans-
versale postérieure, et constituant avec elle un lobe postérieur
tres large; dans la surface de trituration de ce lobe, ou voit un pe-
tit creux qui disparait avec l'áge, et c'est le dernier vestige de la
fossette périphérique postérieure (o,).

En concordance avec ce développement progressif, il est cu-
rieux et important d'apprendre que les moJaires caduques non en-
coré usées du dernier représentant de cette ligue, V Astrapotherium

104

MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES.

magnum (fig. 117), du santacruzéen, laissent voir plusieurs carac-
teres ancestraux que nous avons trouvés chez les autócesseurs, et
qui ne se couserveut pas sur les molaires persistantes de la méme
espéce. Aiusi, nous y voyons la fossette (o,) qui est lafossette péri-
phérique postérieure de Albertogaudrya et Astraponotu>í; (o) qui est
la grande fossette céntrale de Trigono.itylops et Albertogaudrya
única qui n'existe plus ou qui est tout á fait rudimentaire chez les
formes plus recentes; (o") est la fossette antórieure d' Alberto-
gaudrya .pii, du moins isolée, n'existe déjá plus sur les molaires de
Astraponotus.

Fig. 117. Aslrapotlieñmn magnum (Ow.). Molaire caduque supérieui-e droite non
encoré usée; o, vue par la face masticatrice, et h, ^m- par la face externe, grossle
deux diamétres (1) de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Patagonie
(santacruzéen).

La créte longitudiuale, constituée par les denticules médians ma,
mp, qui part de la créte transversale postérieure et qui termine en
avant dans la fosse antérieure, est un caractére ancestral qu'on ne
rencoutre que chez les plus anciens représentants de la ligne, com-
me dans le tout petit Peripantostylops et autres formes voisines
de l'époque de celui-ci. Mais le plus notable de tous ees caracte-
res ancestraux est le grand développement du denticule surangu-
laire antérieur m, tout á fait comparable á celui que présentent
Trigouosfylops et autres genres du meme groupe ; en outre ,
il se moutre sous sa forme primitive de tubercule isolé : vu de
cote, on voit qu'il n'arrive pas jusqu'á la surface de trituration,
se présentant sous ce rapport dans un stade comi)arable a celui
á' Albertogaudrya única (fig. 113). Cette concordance entre ronto-
génie et la succession géologique et paléontologique ne laisse plus
aucun doute possible sur l'origine de l'aréte et du denticule suran-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 105

gulaire antérieurs, tel que je vieiis de Texposer. Etant uue aré-
te surajoutée ;i l'angulaire, et dout elle preiid souvent la place, le
nom de « surangulaire » me parait approprié, et sur les figures
je la designe avec les lettres sa.

Sous la forme primitive de tubercule conique isolé et tres petit,
l'élément surangulaire antérieur se rencontre aussi chez plusieurs
condylarthres et quelques périssodactyles des plus anciens, tels que
Asmithwoodwardia (fig. 62), Ectocion (fig. 83), Hijracotherium
(fig. 145), etc. Dans ees formes, l'élément surangulaire antérieur
subit un arrét dans son développemeiit, et on n'en voit plus de
traces dans les familles qui en descendent, comme les Fnlaeotheri-
dae, les Protérotheridae, les Macrauchenidae, etc.; chez les ancétres
de ees animaux il a disparu en se fondant dans l'aréte augulaire
antérieure.

Pour terminer Ténumération des aretes perpendiculaires exter-

Fig. 118. PolysUjlops profjrediens Aingli. Molaire supérieure gauche ; a, vue par
la faue masticatrice, et h, vue par le cñté externe, grossie cinq diamétres (&-) de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

nes des molaires supérieures, il me faut ajouter que cliez quelques
genres il s'est développé un petit tubercule sur le coin postérieur
externe; c"est le «surangulaire postérieur» qui vient á étre l'ana-
logue du surangulaire antéiieur, mais dont il n'atteint pi'esque ja-
máis le développement, et on l'observe beaucoup jjIus rarement;
nous le désignons sur les figures avec les lettres sp. Un exemjjle
de la présence de l'aréte surangulaire postérieure nous est offerte
par le genre Polysfijlops (fig. 118). La gouttiére qui, sur la face ex-
terne, separe l'aréte surangulaire postérieure np de l'angulaire
postérieure fl^j, est le « sillou angulaire postérieur externe», et je
l'indique sur les figures avec les lettres sij).

106 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Valeur, variations et relations des aretes perpendiculaires externes.

Les sept aretes perpendiculaires externes, angulaire antérieure,
angulaire postérieure, médiane, intermédiaire antérieure, intermé-
diaire postérieure, surangulaire antérieure et surangulaire posté-
rieure dont nous venons de constater la présence sur les molaires
des ongulés, ne se trouvent que tres rarement toutes á la fois sur
une méme deut. Malgré cela, la connaissance parfaite de ees aretes
a beaucoup d"importance pour la distinction de certains groupes de
mammiíeres ainsi que pour tracer leur phylogénie. La présence
cu l'absence de quelques-unes de ees aretes, leur degré cu leur
mode de développement, peuvent servir a distinguer des familles,
et parfois méme des ordres.

L'aréte surangulaire antérieure parfaite est tout á fait caracté-
ristique des Rhinoceridae et des Astrapotherklae (fig. 70 et 71),
tandis que le méme élémeut en forme de tubercule distingue les
LopModontidne et les Trujono^t ijlopidae (figs. 110, 111 et 112). La
présence de ce tubercule, separé du dentículo ae et uni aux denti-
ciiles ma et ai pour constituer une créte antérieure, distingue les
Coryphodontidae et les separe des Pantolambdidae qui ne possé-
dent ni l'aréte ni le tubercule surangulaire. La présence du tu-
bercule surangulaire indépendant du denticule ae mais fusionné
avec le bourrelet basal antérieur est tout a fait caractéristique des.
Tapiridae.

Les aretes i\iterméd ¡aires ia et ip sont constantes et toujours ou
presque toujours elles sont bien développées chez les ruminants^
mais elles n'ont pas la méme constance chez les autres ongulés,
jiouvant méme exister ou non sur des espéces d'un méme genre.

Apres les aretes augulaires antérieure et postérieure, les plus
fróquentes sont la surangulaire antérieure et la médiane, qu'on a
vues se trouver souvent les deux sur une méme dent, quoique
le cas plus fróquent est de n'en trouver qu'une seule, soit la média-
ne, soit la surangulaire antérieure.

Le cas le plus general est que, quand l'aréte m est bien déve-
loppée comme dans le cas de Palaeotherium et Proterotherium (íig,
t')6 et 67), l'aréte sa manque et les dents sont á couronne courte.
Quand au contraire l'aréte sa est bien développée comme dans
le cas de Rhinoceros et d' Astrapotherium (fig. 70 et 71), alors l'aréte
m manque, et les molaires sont a couronne plus allongée, leur face
externe constitue une muraille plus unie et la surface de mastica-
tion n'est pas mamellonnée ou tuberculeuse.

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGKNÉTIQUE.

107

Cependant, le genre Prohyracothermm (fig. 119) présente le cas
de molaires snpérieures á couronne tres coarte et tubercnlense, on
á cretas, selori l'áge, aveo le tubercule ou arete sa bien développée

Oé^

p p^

Fig. 119. Prohyracolherhnn patarjoniciiiii Amíh. Cinquiéme molaire supérieur.!
gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamétri.'s {!i^ dunaturel. Cré-
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

et sans vestiges de Tárete in, tout en présentant la face externe
fortement oreusée au milieu. On'trouve une conformation sembla-
ble sur le genre Hyracotherium (fig. 120), tandis que les animaux

6 fie -^

yytvCl- ^

Fig. 120. Hijracotheriurii tapirinum Cope. Les trois derniéres molaires supérieu-
res du cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux dianiétres f|) de
la grandeur naturelle, d'aprés Wortraan. Eocéne anclen de l'Amérique du Nord
(Wahsatch).

qu'on lui rapproche (Pachynolophus, Lojjhiofherinm, etc.) présen-
tent l'aréte m tres développée. On pn'tend que Hyracotherium des-

108

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

cend de Phenacodm, mais comme ce deniier geure montre l'aréte
m bien développée, eette prétendue descendance est impossible.
Les rapports sont plus étroits entre Hyracotherium et Euprotogo-
nia, tous deux sans vestiges de l'aréte m et avec le deiiticule mp
dans la méme position.

Souvent, du moinssur une partiedes ongulés anciens de Patago-
nie, il arrive qu'il n'y a pas de vestiges de l'aréte /», mais il y a l'aréte
surangulaire antérieure sa accompagnée des deux aretes intermé-
diaires ia et ip; daiis ce cas, il n'y a que l'aréte intermédiaire posté-
rieure ip qui soit bien indiquée et indépendante, l'aréte intermé-
diaire antérieure ia se fusionnant alors avec l'aréte angulaire aa
comme le montre la molaire supérieure de Pleurostylodon sinuosus
(fig. 121).

Fig-. 121. Phnrosli/lúdon .ñnuosus Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et h, vue par le, cote externe, grossie un demi-diamétre (^-)
de la graudeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Sur cette molaire, au fond de la dépression médiane de la face
externe, complétement á la base de la couronne, on voit un tout
petit tubercule qui représente un commencement du tubercule
ou arete médiane m. Sur le cóté interne, la grande vallée trans-
versale médiane est fermée par une barre longitudinale qui relie
les denticules internes ai et j:)?'. Chez Plennjutijlops gleho.ius (fig.
122), on voit une disposition semblable sous une forme plus prinii-
tive. L'élément surangulaire antérieur ya présente encoré la forme
de tubercule conique isolé; les denticules externes ae et pe conser-
veut aussi des vestiges de la forme conique, avec la partie du cóté
externe qui correspond aux aretes intermédiaires fortement con-
vexe.

AMEGHIXO: :\IORPHOLOGIE PHYLOftÉNÉTIQUE.

109

La partie convexe antérieure qui correspond au denticule aiité-
rienr externe ae représente les aretes aa et ia qui se sont fondnes
enseñable á cause de rapparition de l'élément supplémentaire sur-
angulaire. Le développement de ce tuberexile accessoire sa a eu
pour résnltat de refouler un peu en arriére Tárete angulaire anté-
rieure aa dout il se trouve separé par le creux en forme de
coche *7'; plus tard, chez les desceudants, la couronne des molaires
devint plus longue et le creux en question prit alors la forme d'un

'■^^ aa+¿a -¿j^^p^

Fig. 122. Pleío-yxl/ihps glelosiis Amgh. Cinquiéme iiiülairP supérieure gauclie;
a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté externe, grossie deux dia-
métres (í\ de la graudeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo-
péen).

sillón ou gouttiere perpendiculaire: c'est le sillón antérieur exter-
ne tel qu'on le voit sur les molaires de JRhinoceros (fig. 70) et d'^*'-
frapotherium (fig. 71). L'aréte angulaire antérieure aa, refoulée
en arriére, s'est rapprochée de l'aréte intermédiaire antérieure eta
fini par se fusionner avec elle. C'est jiresque la regle genérale que,
quand l'aréte surangulairesa est biendéveloppée, l'angulaire aa se
présente fusionnée avec l'intermédiaire ia. Souvent il peut étre
utile de sigualer cette fusión sur les figures; dans ees cas je l'indi-
querai par les lettres aa -|- ia qui correspondent aux deux élé-
ments.

Le petit tubercule supplémentaire surangulaire postérieur xp,
sous sa forme primitive de denticule conique isolé, se trouve aussi
separé, par un creux ou coche, de l'aréte angulaire postérieure ap;
avec Tallongement de la couronne, ce creux aussi se transforme en
gouttiere ou sillón longitudinal, et le denticule xp en ai-éte perpen-
dicuhiire. Cette gouttiere est le «sillón angulaire postérieur ex-
terne» que je distingue sur les figures avec les lettres sip. Dans
ees cas il s'est accompli rine transformation correspondanfc á celia

lio

MUSEO NACIONAL ÜE BUENOS AIRES.

de l'angle antérieur: raréte angulaire postérieure ap, refoulée en
avant, s'est fasionnée avec Tárete intermédiaire postérieure ip

Fig. 123. OlhnieimarshUí lacvnifera Amgli. Cinquiéme molaire supérieure gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie six dia-
inétres (&) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notosty-
lopéen).

en constituant une seule créte, fusión qui — étant nécessaire d'étre
exprimée— peut étre indiquée sur les figures par les lettres ap + ip.

Othnielmarshia laaniifera (fig.
1'23) nous eu ¡présente un bel
excmple.

Sur la face externe des mo-
laires de ce genre, on voit qua-
tre fortes crétes perpendicu-
laires; l'antérieure so, et la pos-
térieure sp, représentant les
crétes surangulaires antérieu-
re et postérieure. La créte mar-
quée aa + ia représente l'an-
gulaire antérieure aa fusion-
née avec l'intennédiaire antérieure ia, dont la cúspide en v corres-
pond au dentículo antérieur externe ae. La créte indiquée par

Fig. 124. Adapis iiiagniis Filliol. Molai-
re supérieure droito, vue par la face mas-
ticatrice, fortement grossie, d'aprés Os-
born.Eocéne supérieur de Kniuce. (Plios-
jihorites du Quercy).

AxVEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQÜE. 1 1 1

ap + ip représente l'angulaire postérieure ap f usionnée avec l'in-
termédiaire postérieure ip, dont la cúspide en V correspond au den-
ticule postérieur externe pe. L'espace entre ees deux grosses eré-
tes intermédiaires est fortement creusé, sans aucun vestige de Tá-
rete médiane ?«. On remarquera aussi, sur eette figure, rindépen-
dance du bourrrelet basal postérieur („) du denticule jj¿, et ]a
persistance d'un petit vestige isolé du denticule median anté-
rieur vía. Les molaires supérieures d'Adapis matpms (fig. 124)
présentent les mémes caracteres, avec la seule différence qu'elles
ont complétement perdu le denticule ma, et Textrémité interne du
bourrelet ¡postérieur est f usionnée avec le denticule postérieur in-
terne ^pj; ees différences indiquent précisémeut une forme plus
spécialisée, d'accord en cela avec sa moindre ancienneté.

Oldfieldt/wniaK/a cuneafa (fig. 125) nous en fournit un autre
exemple. La couronne des molaires étant devenue un peu plus

■-yyv

Fig. 1'25. Oldfielthomasia cunéala Amgh- Cinquiéme molaire supérieure gauche
déjá assez usée; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté externe, gros-
sie trois diamétres (i) de la grandeur naturelle. Crétacó suijérieur de Patagonie
(notostylopéen).

longue, les deux coches entre les aretes sa et rt«, et ."p et ap, ont
pris une forme plus allongée et les crétes sont devenues plus lon-
gues et plus étroites. En outre les quatre crétes que nous avons vues
sur les molaires á' Othniel marshia, coexistent ici avec la présence
d'une arete médiane m bien développée.

Les aretes intermédiaires ¿a, ip, peuvent disparaítre compléte-
ment, sans qu'il n'en reste aucune trace sur la face externe, comme
dans le cas des molaires de Palaeotherimn (fig. 66) et Protero-

112

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

therium (fig. 67) deja mentionné, mais leur ancieime présence nous
est révélée par les deux cúspides en v, «e, i^e.

Fig. 12G. ricvroiíli/lorlon dmilis Aingh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté
gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face externe, grossie deux
diamétres fV de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notus-
tylopéen).

Les mol aires de Pleiirostylodon símil is {í\g. 12fi), quoiqíie d'un
type tout á fait différent, nous présentent le méme exemple de la
disparition des aretes intermédiaires et la persistance des pointes

'^€.

Fig. 127. Vleurosl ylodon modicm Amgh. Cinquiéme molaire supórieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et i, vue par la face externe, grossie deux diamétres
, -3-j de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ínotostylopéen).

en V. La face externe de ees molaires ne présente de bien mar-
quées que les deux aretes antérieures angulaire aa et surangulaire
m. L'arGte intermédiaire antérieure ia est fusionnée avec TaugMlai-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 118

re antériem-e an, tandis que rintermédiaire postérieure ip n'est re-
joi'ésentée que par la cúspide postérieure en v pe.

Chez d'autres ongulés, le refoulement de l'aréte angulaire aa et
sa fusión avec Tintermédiaire ia, sont accompagnés d"un change-

6 (^i

Fiff. 128. Homalodontlieriuní Segoviae Amgb. Les deux dcTiiiéres molaires supó-
rieures 6 et 7 du c6té gauche; a, vues par la face masticatrice; b, vues par la face
externe, etc, par la face interne, réduites aux trois quarts ("<) de la grandeur natu-
relle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

ment dans la direction de Tiiitermédiaire ip; cette arete abandonne
sa position nórmale vertieale de maniere a traverser obliquement
la face externe de haut en bas et d'arriere en avant; la cúspide
en V pe correspondante se trouve également déplacée de sa posi-
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skkie 3", t. iii. Feiikkro 4, l'J04. 8

114

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tion primitive et rajoportée plns en avant. Un exemple de cette
conforination est celui de Pleiirostijlodon modicus (fig. 127).

La simplification peut aller encoré beaucoup plus loin, méme
jusqu'á effacer l'aréte surangulaire .srt et les pointes en v ae,pe.
La face externe est alors v;nie ou presque unie, et la surface de
mastication, tres simple, ne montre que la grande vallée média-
ne transversale interne, réduite en grandeur et sans plis secondai-
res. Nous avons un exemple de ce genre dans les molaires supérieu-
res á'Homalodontlierium Segoviae représentées par la figure 128.
Dans ce cas, les deux pointes en v sont remplacées par deux crétes
qui partent des ¡loints correspondant aux pointes en v en ques-
tion et traversent obliquement la couronne sur sa face masticatrice,
se dirigeant en avant et en arriére. Je nomme ees deux crétes «cré-
tes coronales», et elles sont bien visibles sur la molaire 6. Celle qui
est en avant est la «créte corónale antérieure» et je la distingue
par le signe x; celle qui est en arriére est la « créte corónale posté-
rieure » ot je la distingue par le signe x). II ]jeut se présenter aussi,

quoique tres rarement, le cas
d'une créte corónale sur la
partie angulaire antérieure en
avant de la jDointe en v ae; cet-
te créte correspond á la pointe
de l'aréte angulaire antérieure
aa; je la distinguerai sous le
nom d' « arete corónale angu-
laire » et sur les figures ¡Dar le
signe (x. Sur la face mastica-
trice déla couronne des molai-
res de Homalodcmtherium ci-
dessus figurées (fig. 128), la
vallée transversale médiane
interne de forme tres simple
reste encoré visible, étant en
outre séparée de la face inter-
ne par une barre longitudina-
le tres étroite. Vue par la face
interne, les deux lobes se montrent fusionnés, mais la j^artie corres-
pondant au lobe antérieur interne est beaucoup plus grande, plus
longue et en forme de pyramide tronquee (fig. 128 c). Sur la
derniére molaire, la fusión est plus comjjléte, le lobe postérieur j;¿
n'ayant pa&'laissé de vestiges, méme sur la face masticatrice, mais

Fig. 129. Prohegelollicriinn sculptum
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche; o, vue par la face masticatrice,
et b, vue j^ar le cóté externe, grossie deux
diamótres (í\ de la grandeur naturelle.
Crétacé le plus supéi'ieur de Patagonie
(pyrotlu'Téeii).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGKNÉTIQUE.

115

on voit en arriére un tout ¡letit vestige dii denticule median pos-
tériciir mp en forme de colonuette isolée.

Daus le cas des molaires liypsodontes, prismatiqi;es et á base ou-
verte, la simplification peut aller encoré bien plus loin, comme on
peut s"en assnrer par ¡"examen de la figure 12'J qui représente une
molaire supérieure de ProJiegetotherimn sculptum.

Ici, sur la face externe, toutes les crétes sont effacées, moins la
surangulaire antérieure qui est cependant peu prononcée; sur la sur-
face masticatrice, on ne voit ni denticules, ni creux, ni aucun pli
entrant de Témail. Sur le bord de la muraille externe, on voit les
deux pointes en v tres saillantes, tandis que sur la surface masti-
catrice on voit les deux crétes coronales obliques transversales éga-
lement tres prononeées et qui aboutisseut aux deux pointes en v.

Ces pointes en v et les crétes coronales x et x) correspondantes
de la face masticatrice servent aussi á indiquer l'emplacement et

<«e

Fig. 130. Aslrapotheriiim l-araikense Amgh. Cinquiénie molaire supérieure gau.
che, vue par la face masticatrice, 'de grandeur naturelle. Eocéne supérieur de
Patagonie (notohipidéen).

la coexistance des aretes aa et in dans les cas, d'ailleurs tres rares,
oú ces deux aretes ne sont pas complétement fusionnées. L'Astra-
pothei'ium Holmbergi (fig. 71-llG) nous présente un de ces cas,
assez rares, oül'on voit la pointeen v «e et la créte corónale obli-
que X corresj)ondante de la surface masticatrice, tout á fait á cótó
de la créte angulaire antérieure aa.

116

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Un cas encoré bien plus rare est celni de V A^trcqjotherium ka-
rail-en.se (fig. 130), des conches á NotoMppus, qui montre la creta
oblique x antérienre et la pointe en v ae correspondante, non seu-
lement indépendantes de l'aréte angulaire antérienre aa mais en
plus la pointe en v est tres éloignée de l'aréte sus-mentionnée et a
peu prés dans sa position nórmale primitive.

Cette molaire m'offre l'occasion de présenter nne preuve evi-
dente et irrefutable que l'aréte m de Falaeotherhim (fig. 66) et
de Proterotherium (fig. 67), que l'on appelle le mésostyle, ne peut

íZí?

Fig. 131. Frotismodcna arinalus Amgh. Molaire supérieure de remplacement du
c6té gauche, encoré peu usée; a, vue par la face masticatrice ; b, jmr la face ex-
terne; c, par le cóté antérieur, et d, par le cóté interne, grossie un demi-diamétre
(4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen).

pas étre l'homologue de l'aréte aa d'Astrapotheritim (fig. 71) et de
Bhinocero.i á laquelle on donne á tort le méme nom. L'aréte mé-
diane m de Falaeofhei-ium et Proterotherium se trouve au milieu
de la molaire, entre les denx lobes, c'est-íi-dire en arriére de la cus-
pide antérienre en v ae, en arriére du denticnle antérieur externe

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉXÉTIQUE. 117

ae, en arriere de la créte intermédiaire antérieure ia, quand elle
existe, et en arriére du lobe antérieur de la dent. L'aréte aa, de Rhi-
noceros et á' Astrapotlierinm, qu'on prétend étre l'homologue de la
precedente, se trouve, comme le montre tres bien la molaire de
r Astrapotherium Icaraíkense (fig. 130), non au milieur sinon en
avant de la molaire, en avant de la pointe antérieure en v ae, en
avant de la créte intermédiaire antérieure ia quand elle existe, en
avant du lobe antérieur. II est done absolument certain qu'il s'agit
de deux éléments distincts.

En outre, il y a des cas assez fréquents oíi Télément surangulaire
antérieur sa est de grosseur considerable, mais qui n'arrive qu'á
la moitié de la hauteur de la couronne, et celle-ci conserve alors Tá-
rete angulaire antérieure aa bien développée. Je présente comme
exemple celui des molaires de Proasmodetis armatus (fig. 1.31).
Quand ees dents sout encoré peu usées, en lesregardant par la face
externe (fig. 131 h), elles montreut l'aréte surangulaire aa par-
faite et séparée de l'aréte ¿a par un sillón angulaire externe si pro-
f ond, quoiqu'elle n'arrive qu'á la moitié á peu prés de la longueur de
la couronne; sur l'autre moitié on voit la grande arete intermédiai-
re antérieure ia dans sa position primitive, mais l'angle ou coin an-
térieur de la molaire s'est déjá tourné un peu en dedans de maniere á
n'étre plus visible sur la face externe. En regardant la molaire par la
face masticatrice (fig. 131 a), on voit la pointe interne aa de l'aréte
angulaire antérieure uuie par une créte á la pointe de l'aréte ia mais
complétement séparée de la cúspide de l'aréte surangulaire sa. La
méme molaire, vue par devant (fig. 131 c), montre tres bien la for-
me de l'élément surangulaire sa qui apparáit comme un tubercule
conique surajouté et dont le sommet est encoré bien éloigné de la
jDointe de l'aréte angulaire aa. Mais ees mémes molaires usées
jusqu'au niveau du sommet de l'élément sa ne présentent plus au-
cun vestige de l'aréte angulaire aa; la partie antérieure de la face
externe de la molaire ne montre alors que les deux aretes sa et ia
séparées jjar le sillón angulaire antérieur externe si avec leurs
sommets k la méme hauteur.

Je terminerai ce chajiitre ¡Dar un exemple démonstratif de la va-
leur de l'élément surangulaire sa pour la détermination et le clas-
sement des genres fossiles.

II y a liien des anuées que, sous le nom de Aiifaodon cinctus, j'ai
décrit et figuré une molaire supérieure d'un genre éteint que j'ai
place dans la famille des tapiridés, et pendant ce grand laps de
temps personne n'a émis aucun doute sur ce rapprocliement. Main-

118

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tenant, en examinant de nonveau le type dont je donne la figure
{ñ^. 132), je vois que cette molaire, tout en possédant un tres

Fig. in2. Anlaodon cinctus Amsh. UoUire snpérieure gauche; a, vue par la face
masücatrice, et i, vue par le cóté externe, grossie deux diamétres (f) de la gran-
deur uaturelle. Pampeen inférieur de la ville de Buenos Aires (ensénadéen).

fort bourrelet basal antérieur, ne présente pas le moindre vestige
de rélóment surangulaire m si développé sur les molaires dn genre
Tajñrus (fig. 133). Comme la présence de cet élémeiit sa peut
se constater sur tous les tapiridés connus aussi bien a l'état fossile

Fig. 133. Tapirus americaniis Bris. Cinquiéme molaire supérieure gauche; «,
vue par la face masticatrice, et h, vue par la cóté externe, grossie un demi-diamétre
rj) déla grandeur naturelle. Epoque actuelle. Collection du Musée National de
Buenos Aires.

que vivants, j'en tire la conséquence que V Antaodon n'est pas de ce
groupe. Chez les tapíridos, rélément surangulaire sa est tres fort
et complétement separé dii denticule ae, mais par contra il est uni
íi un tres fort bourrelet antérieur (,) avec lequel il forme une forte

ajieCtHINo: morphologie phylogéxétique. 119

créte transvei-sale complétemeut séparée d'un bout á Tautre de la
créte antérieure coustituée par les trois deiiticules du lobe anté-
rieur. Cette premiére difiérenos fondamentale constatée, on en dé-
eoiivre aprés bien d'autres. Chez Antaodon, la vallée transversale
médiane est ouverte anx deux bouts, tandis que chez les tapiridés
elle est ferinée sur le cóté externe. Chez Antaodon les deux crétes
transversales sont parfaites et complétement séparées aussi bien
sur le cóté interne que sur l'externe; chez les tapiridés les deux are-
tes sont uuies sur le cóté externe par une barre longitudinale un
pen plus basse qui est constituée en partie par un denticule me-
dian tres bas, visible seulement sur le cóté interne de la bari-e. Sur
les molaires d' Antaodon, on ne voit aucun vestige de vallées en-
croissant [) et (] si bien marquées sur les molaires des tapiridés, etc.
Tout les caracteres qui séparent Antaodon de Tapirus, le rappro-
chent d'une maniere tres singuliére de Listviodon, dont il n'est pas
peut-étre génériquement distinct.

III.

Denticules siipplóinentaires périphóriques
des trois faces antéi'ieure, postérieui'e et interne.

Généralités.

Par les figures et les descriptions qui précédent, on aura vii
qu'aux six denticules primitifs, qui sont les ph;s anciens, les plus
constants, et ceux qui déterminent la forme des molaires, il s'en
ajoute d'autres qui ont apparu postérieuremeut; dans les molaires
de quelques genres, ees denticules supplémentaires ont pris un dé-
velopj^ement si considerable qu'ils ont fini par modifier la forme
de quelques dents.

Je viens d'examiner ceux qui se trouvent sur la faca externe, qui
ont commencé sous la forme de petits denticules coniques et qui, en
se dévelopjDant, ont donné origine aux deux aretes surangulaires
antérieure .sa et postérieure S2) et á l'aréte médiane m.

II y a encoré d'autres denticules supplémentaires qui se déve-
loppent sur les trois autres faces, antérieure, postérieure et inter-
ne, mais qui ont rarement modifié la forme des molaires d'une

120

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

maniere aussi jDrononcée que ceux de la face externe. Pourtant,
parmi ees denticules supplémentaires, il y en a trois qui se présen-
tent assez souvent et qui parfois donnent aux molaires une forme
bien caractéristiqne. Ces trois denticules se trouvent places, un sur
chacune des trois faces, autérieure, postérieure et interne, et je les
designe avec les noms de supplémentaire median antérieur, sup-
plémentaire median postérieur et interlobulaire median interne.

Denticule supplémentaire median antérieur.

Ce denticule, que j'indique sur les figures avec la lettre e, se
trouve place vers le milieu du bord antérieur de la face autérieure,

Fig. 131. Enpi-oloiiunia Iriyonalis Amgh. Sixiéme niolaire supérieure gauche; a,
v'ue par la face masticatrice, et i, vue par la face externe, grossie quatre diamé-
tres (^j de la grandeur naturelle.Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen
supérieur).

pouvant ap)paraitre á la base de la couronne ou n'étre visible qu'au
sommet. II tire son origine du bourrelet basal et on n'en voit pas

pe ae

Fig. 135. Euprotoyonia patagónica Amgh. Sixiéme molaire supérieure droite; o,
vue par la face masticatrice, et 5, vue par la face externe, grossie trois diamétres lí)
de la grandeur naturelle. Crétacé suiiéricur de Palagonie (notostylopéen supé-
rieur).

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. 121

de vestiges cliez lea genres qui, comme les protongulés (Carolo-
ameghinia), soiit dépourvus de ce bourrelet. On n'en voit pas non
plus de traces ni cliez Euprotogonia trigonalis (fig. 13-1), ui diez
Euprotogouia patagónica (fig. 135), quoique cette derniére espéce

Fig. \?ft. Enneoconus parviilena Am,2;h. Molaire sapérieure di-oite: o, vue par
la face masticatrice, et 6, vue par la face externe, grossie quatre diamétres (i)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagouie (notostylopéen inférieur).

posséde déjá un petit bourrelet basal. Chez Lonchoconus, on obser-
ve que le petit bourrelet antérieur (,) s'épaissit au milieu en don-
nant origine á un petit tubercule bas et aplati (fig. Ide). Ce méme

atl^- ^fn-

Fig. 137. Didolodus craasicuspis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche,
vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres l'l\ de la graudeur natu-
relle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

tubercule e et dans la méme position, présente chez Enneoconus, une
forme conique (fig. 136). On le voitaussi sur les molaires de Di-

122

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES.

dolodus multkuspis (fig. 80) quoique sous une forme phis aplatie
tont en étant plus large, surtout en relation du bonrrelet basal
antérieiir (,) qui est peu développé. Cliez Didolodus crassicuspis, le
bonrrelet basal est au contraire beaucoup plus fort, et le denticule
e est proportionnellement plus large, mais il conserve toujours sa
forme basse et aplatie (fig. 137). L'épaississement du bourrelet an-
térieur (,) est tout á fait exceptionnel dans le genre Lambdaconus,
donnant origine k un tubercule supplémentaire median antérieur
(e) également tres large et excessivement bas (fig. 138), a surface
píate et d'égale hauteur que le bourrelet. D'ailleurs, les molaires de
ce genre se distinguelit précisément parce qu'elles présentent tous
les denticules sous la forme de tubercules tres gros, bas, aplatis et
separes par des sillons peu profonds.

'Tn^ O

nw(¿

Fig. 138. Lanibílaconiis mamnin Amgh. Clnquiéme molaire supérieiire du cóté
droit, vue par la face raastioatrice, grossie trois diamétres (^j de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

Cet ólément supplémentaire e, en devenant encoré plus grand
que dans les formes precedentes, perd sa position primitive jDOur
se rapprocher graduellement de la face interne, donnant alors aux
molaires une forme assez différente et tout á fait caractéristique.

Ce changement eommence á se prononcer sur les molaires de
LophoJ a mbda profunda (fig. 139); on voit le bourrelet antérieur (,)
á surface píate s'élargir graduellement vers le cote interne jusqu'á
terminar brusquement dans une saillie arrondie e séparóe des denti-
cules ma et ai par nn sillón assez profond. Chez Argy rol ambda, le

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 123

denticnle snpplémentaire e occupe á peii ele différence prés la
méine position que sur les molaires de l'espece precedente, mais il

a^

aOy

Fig. 139. Lopholamhda profunda Amgh. Molaire supérieure droite ; a, vue par
la face masticatrice, et b, vue pai- le cote externe, grossie quatre diamétres fí)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

est beaucoup plus haut sans étre plus gros et termine en pointe
conique (fig. 140). Cette molaire est en ontre remarqnable par

'Tyv o

Fig, 140. Ai-ijiirolaiiihda comdifera
Amgh. Molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie trois
diamétres ( |- j de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (no-
tostylopéen).

^ ^

Fig. 141. Hii'ardol ydckkeria praerupta
Amgh. Molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie qua-
tre diamétres (í\ de la grandeur na-
turelle. Crétacé supérieur de Patago-
nie (notostylopéen).

son contour sub-circnlaire et le graiid développement du denti-
cule median externe m.

124

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Daiis le geiire Ricardolydehkeria, ]e denticule en questiou se
trouve rapporté encoré plus en dedans et separé aussi du lobe
ai -\- ma par un sillón assez profond ; cefcte séparation et le grand
développement du tubercule e (fig. 141 ), donnet á celui-ci l'ap-
parence d"un lobe interne. Ce développement du tubercule e est
accompagné d'nue diminution du denticule ^J¿ et du lobe corres-
pondant, qui n'est pas plus grand que celui constitué par le tuber-
cule «. Ici la forme primitiveest tellement changée qu'en regardant
la molaire par la face interne, elle se présente comme constituée
par trois lobes, un median ai tres grand, et deux latéraux, pi et e
beaucoup plus petits.

Sur les molaires de Joaeplioleidya adunca, le denticule e est de-
venu encoré plus gros, constituant un lobo interne antérieur liien
ijlus grand que le postérienr ^ji (fig. 142) lequel, tout en conser-

'TrL

'H-

Fig. 142. Josepholeidya adunca Amgh.
Molaire supérieure gauche, vue par la
face masticatrice, grossie quatre dia-
mótres (í^ de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (uo-
tostylopéen).

Fig. 14;i. Heteroijlijplús Devoletzki/i
Eoth. Molaire supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, grossie trois
diamétres 'S-\ de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie. Collec-
tiou du Musée de La Plata.

vant la forme conique primitive, est devenu tres petit. Du reste,
cette molaire difiere beaucoup de la precedente, non seulement á
cause de son contour beaucoup plus rectangulaire, mais aussi parce
que les deux donticules médians nm et inp se conservent indépen-
dants du grand denticule interne ai.

Dans cette voie d'évolution, la modification la plus profonde est
cello que nous présente le genre Heteroglyphis. Sur les molaires de

AMEGHIXO: -MORPHOLOGIE PHYLOGENETIQUE.

125

/yy!^

«£.

acc

ce geure ifig. 1-13), le développemeut du deutienle supplémentaire
e est si considerable qu"il a déplacé de sa position primitiTS le
denticule ai dont il a pris la place. Le sillón u qui separe Je den-
ticule e simule la grande vallée transversale médiane interne
t des molaires normales. Le
denticide pi, refoulé en arriére
par le déplacement du denticu-
le o/, a disparu comme élément
indépendant eii se fondant
avec le bourrelet postérieur,
tandis que la grande vallée
transversale médiane x se trou-
ve tout á fait en deliors de la
couroune comme un simple sil- „.

-»i<^

Ion qui separe le denticule ai Amgh.
du bourrelet postérieur.

141. Vidorlemointia emnrginata

Cinciuiéme molaire supérieure

droite, vue par la face masticatricf,

-r^ , 1 11 grossie deux dianiéti-es ¡í) de la graii-

Dans tous les exemples de ^ . „ r. -^ . ■^'- ■ i t>

J^ deur naturelle. Cretacé supeneur de Pa-

molaires qui Ont le denticule tagonie (notostylopéen).

sujjplémentaire e, le grand dé-
veloppemeut de ce tubercnle a été suivi d'un développement sem-
blable du denticule ai et d'une diminution correspondaute du den-
ticule pi, de sorte que le grand développement du lobe median ai
et l'atrophie du pi a donné au cóté interne des molaires un aspect
plus étroit, et a la couronne un contour plus triangulaire. Les
molaires de Yidorhmoineia emargi'nata (fig. 144) représentent
un des rares exemples de molaires avec le denticule supplémen-
taire e assez grand pour donner á la couronne une conformation
tres caractéristique, tout en conservant sur le cote interne la
conformation nórmale en deux lobes ai, pi presque égaux.

Denticule supplémentaire median postérieur.

Ce denticule est indiqué sur les figures avec les lettres ee; il est
place vers le milieu du bord de la face postérieure, pouvant aussi
comme le précédent apparaitre sur la base de la couronne ou n étre
visible qu'au sommet.

II a la méme origine que le supplémentaire median antérieur,
mais il n'est pas si fréqueut et il n'atteint que rarement le dévelop-
pement considerable que présente souvent ce deniier.

Les ongulés les plus primitifs comme Caroloameglúnia (fig. 108),

126

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Enprotogonia (fig. 75, 76 et 77), Lonchoconus (fig. 79), ou Asmith-
woodwardia (fig. 109), ne préseiitent pas de traces du denticule
ee, quoique certains de ees genres, le deniier par exemple, pos-

sédaieut déjá un bourrelet ba-
sal postérieur bien développé.
Les premiers vestiges se voient
sous la forme d'un simple élar-
gissement de la partie mediana
du bourrelet postérieur com-
me nous en offre un exemple
le genre européen Hyracothe-
rium (fig. 145).

Chez Decaconiis (fig. 146), on

voit cet élargissement du bour-

davautage vers

Fig.' L4b. Hyrarothcriinn lepommm Ow.
Sixiéme molaire supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, grossie deux
diamétres ií'\ de la grandeur naturelle.
Eocéne inférieur d'Angleterre. Figure
reproduite d'aprés Zittel.

relet avancer

l'intérieur de la eouronue et
prendre la forme d'un tuber-
cule indépendant, qui devient, ehez Enveocomis (fig. 136), en-
coré plus grand et prend une forme couique tres prononcée. Chez

Fig. l*i(>. Decacottii'i intricnitia
Amgh. Cinquiéme molaire supé-
rieure droite, vue par la face mas-
ticatrice, grossie trois diamétres
(-3-) de la grandeur naturelle. Cré-
tacé supérieur de Patagonie (as-
traponotéen).

Fig. 147. Anchitheriiim aiirelia-
nense (Cuv.). Molaire supérieure
gauche, vue i^ar la face mastica-
trice, de grandeur naturelle. Mio-
céne supérieur de Trance. Figure
reproduite d'aprés Gaudry.

Anchitlterium le denticule supplémentaire ec constitue un gros tu-
bercule de forme ajDlatie et placó plus avant du bord postérieur

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQrE.

127

de la dent, en rapport avec le graud crenx postérieiir qui resulte
de la direetion de la créte postérieure doiit la partie externe cor-
respondant au dentieule niji traverse la conronne en ligne tres
obliqne en se dirigeant vers la partie antérienre (fig. 147). Les nio-

Fig. 148. Ehinoceros anliqíiila/is Blumb. Sixiéine molaire supérieure gauche: a'
vTie par la face masticatrice, et 6, vue par la face externe, aux deux tiers (-/a)
de la grandeur naturelle. Quaternaire d'Europe. Collectioii du Musée National
de Buenos Aires.

laires de Fhinoceros antiqíiitatis, quand ellesnesont pastrop usées,
montrent anssi nne fossette périphérique postérienre (o,) tres gran-
de, allongée d'avant en arriera, et tres largement onverte sur la par-
tie postérieure (fig. 148) qui est limitée par nne créte étroite et qui

as-

Fig. 149. Rutimeijeria conulifera Amgh. Molaire supérieure droite; o, vue par
la face masticatrice, et h, vue par ]a face postérieure, grossie huit diamétres (|.j
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ( notostylopéeu ).

1^ MUSEO XACIOSAL DE BUEXOS AIEES.

n'est antre chose qae le bonrrelet transversal postérienr („)- Au
miliea de eeíte créte et toat a fait snar le bord postérienr, on Toit le
. - orme d*^ ' ' "e. qui s'élargit gra-

:^ _;._. ^ :. ireáeiz ar fermer compléte-

mení en arriére l'onTertTire de la f osse périphéiiqne postérieiire (oj.
Cbez E'.itimeyeria comdifera. le bourrekt postérienr et le denti-

— "r " — c:re ee présentent des rapports complétemeiit dif-

: Les molaires de ce gecre OBt un bonrrelet trans-

versal pa^téñear qni ra dn cófcé exteme josqn'á Irnteme. Le bout
; " ' ' endant dn denticnle postérienr

-ci. et il se releve en forme de
ínbercnle coniqne: ce eóne représente le denticnle ee qni s'est dé-
placé de sa posítion primitÍTe vers le cóíé interne.

Denticnle snpplémentaire interlobnlaire interne.

Celni-ci se développe vera le milien de la face interne, á la base
ronne.^ -:í face déla vallée médiane transver-

- , rne, et L • -ur les figures avec la lettre i. Dans

les molaires des ongnlés- ce denticnle jone un role tres important,
car il atteÍDt Eonreiit nn tres grand déreloppement en jjroduisant
rr ' -' -i-'í-^- '^-^^'^let dans la forme de ees organes, II a apparu
; les gronpes tres éloignés, et sonvent de tres

bonne ñenre. li n est pas en rapport génétiqne inmédíat avec le
bourrele- ' jr on le tronve snr des molaires qui n'ont

pas de Vr _ relet; on le tronve anssi á la base de la

couronne, en dedans de Tespace enclos par le bonrrelet, et en sui-
r devele - le bonrrelet et le tnbercule penvent se

.... :í;eEEe :u^.. ..-„..„t ensemble.

On le voit apparaitre sos les molaires de Euprotogonia patagónica
(fíg. 135) sons la forme d'nne petite colonnette placee en face de
Teutrée de la vallée médíane transversale interne c qnoique ees
organes présentent á peine de vestiges dn bonrrelet basal de la
face interne. On le voít ausei un peu plus gr os et en forme de tuber-
íur les molaires de Ennerjconu* parridenn {fig. 134)

c - avec nu bonrrelet basal bien prononcé qui s'est déve-

loppé aprés et indépendamment da denticnle interlobnlaire qui
est resté enclos entre le boorrclet et la base des deuz denticales
internes ai, pí.

AMEGHINO: MOKPHOLOGIE rUYLOGÉNÉTIQUE. 120

Le denticnle / apparait indépendamment et sons une forme
toiit á fait rudimentaire sur les molaires de Didolochis inulficuspis
(fig. 150), préeédant ici aussi l'apparition di; boi^rrelet basal in-
terne; dans la ligne qui part de cette espéce on peut suivre le dóve-

ae S^^n /,

Fig. 150. Didolodus muUicnspis Amgh. Cinquiéme et sixiéme molaires supé-
rieures gauches, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (41
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagunie (notostylopéen).

loppement gradual de ce denticnle jusqu'á l'apparition dubourrelet
interne et la fusión de ees deux éléments. Sur les molaires de
Didolodus crassicuspis (fig. 137) qui estun peu plus récent, le den-
ticule i a la forme d'un tubérculo conique pointu et il atteint un dé-
veloppement si considerable qu'il est devenu presque aussi gros que

Fig. l.'il. Periacrorlon Janciformis Roth (Amgh). Septiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres (^] de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie. probablement de la base de l'astrapo-
notéen. Collection du Mu.sée de La Plata.

Anal. Mus. Nac. Bs. As., .Skrif, 3', t. iii. Febrero 9, 1904.

9

130

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ovul.

les denticules médians /jía, w^';' ^® ^ourrelet basal interne n'a ¡jas
encoré apparii. Dans un autre genre ¡jrovenant de conches encoré
im peu plus recentes iprobablenient de la base de l'astrapono-
téen), le Periacrodon (fig. 151), qui ii'est qu'un successeur de Dido-
lodus crassicu.spis, les molaii'es sont devenues plus grosses et le
bourrelet basal a pris sur jjresque tout le coutour de la couroune
un développement considerable. Le bout interne du bourrelet ba-
sal antórieur (,) a tourné sur
le coin antéiúeur interne jus-
qu'á atteindre le denticule in-
terlobulaire avec lequelil s'est
fusionné. Le bourrelet posté-
rieur (,,) est également gros
et tres haut, et aussi bien ce-
hü-ci comme l'antérieur (,) et
l'interne (©) présentent leur
bord libre subdivisé en une
quantité de petits tubercules

/^. „ ,.,„ coninues, constituant une es-

JfWÍ'iy^\yW^0m ÁW^ péce d'encemte qui renferme

ffifí ¡I ' '> "'I l'lii'i 11 v\v\™ • ....

'''"'''■ -'i'íii:";i'iii:"MUiiHiiiíi les denticules primitifs et don-

nent á la couronne un aspect
tres caractéristique.

C'est da7as le genre Carolo-
ameghinia que le denticule in-
terlobulaire interne i atteint
sou plusgrand développement:
il üccupe sous la forme d'uu
gros tubercule conique toute la
partie interne de la dent, étant
á peu prés deux fois plus gros que chacun des deux denticules ex-
ternes. Ici, le dévelopjjement de ce denticule n'a absolument aucun
rajjport avec le bourrelet basal, car ce n'est que sur la face antérieu-
re qu'il y a de tres légéres traces de ce bourrelet, du moins cliez C.
tentiae (fig. 152). Chez Caroloameghinia mater, espéce beaucoup
plus grande et assee différente de la precedente (fig. 163), le bour-
relet basal antérieur (,) est un peu plus prononcó et il origine la
formation d'un commeiicement de denticule supplémentaire suran-
gulaire antérieur (ga)^ denticule qui manque dans Tautre espéce '.

Fig. 152. Caroloameghinia tenuae Amgb.
Cinquiéme inolaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et i, vue
par la face externe, grossie quinze dia-
métres (y) "^e la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen, partie básale).

I La différence entre ees deux espéces est en réalité trop considúrable et Ton
sera peut- étre obligó de scinder le genre en deux distincts.

AMECtHINO: MORPHOLOCtIE phylogénétique.

131

Ce bourrelet, sur cette dent, ne présente aiicuii contaet aveo le den-
ticule interlobulaire interne ¿, qui cependant constitue l'éléuient le
plus grand et le plus a]3parent de toute la luolaire. Cette haute

Fig. 153. Caroloaineijhinia maler Amgh. Ciiiquiéme molaii'e supérieure gauche;
«, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie six diamétres
(S.\ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéeii,
partie básale).

spécialisation dans itue forme si ancieune et sous tous les autres
rapports si primitive, est tout á f ait remarquable.

Les molaires du genre Eidamhda présentent une autre confor-
mation exceptionelle sous une forme diff érente quoiqueaussi anor-

Fig. 154. EulamM.a deciilca Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; 6, vue
parla face masticatrice, et if, vue par la face externe, grossie six diamétres (|-)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéeu).

male (fig. 154). Nous y voyons les denticulessupplémentaires mé-
dians e et ee d'unegrosseurexceptiounelle, surtout l'antérieur e. Le

132

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

denticule aiitérieur interne ai est beaueonp plus gros que d'habitu-
de, et le postérieur interne pi est relativement plus petit. Sur le
cótó interne de ce grand denticule ai et tout á fait á la base, on
voitun gros tubercule supplémentaire á sommet conique et a base
élargie d'avant en arriere. Par sa position sur le cote interne de
la dent, ce denticule supplémentaire parait représenter l'interlobu-
laire interne i, mais au lieu d'étre place en face de l'entrée de la
vallée transversale médiane interne (v), il se trouve beaucoup plus
en avant et saus rapports avec ladite vallée. En outre du grand
développement des trois denticules supplémentaires sus-mention-
nés, on remarque aussi sur cette dent le grand développement des
crétes supplémentaires externes, surtout de la médiane m et la sur-

Fig. 155. Heptaconui obcallatus
Amgh. Cinquiéme molaire supérieu-
re gauche, vue par la face masticatri-
ce, grossie deux diamétres (i\ de la
grandeiir naturelle. Eocéne moyen
de Patagonle (astrapothériculéen).

Fig. 15G. Jleptaconiis acer Amgh.
Cinquiéme molaire supérieure gau-
che, vue par la face masticatrice,
grossie deux diamétres í^] de la grau-
deur naturelle. Eocéne supérieur de
Patagonie (santacruzéen).

angulaire antérieure sa. Ceci est d'autant plus remarquable qu'il
s'agit d'une molaire á couronne excessivement basse et sous ce
rapporttrés primitive.

Le développement d'un tubercule interlobulaire interne que nous
venons de constater sur beaucoup de genres tres anciens, a eu lieu
aussi sur des genres d'époque plus récente, par exemple chez quel-
ques protérothéridós tertiaires. Comme regle genérale, les repré-
sentants de cette famille sont dépourvus de tout vestige du denti-
cule en ([uestion, et il n'existe sur aucune des espéces du genre
Proterothertiini, á une seule exce^^tion prés peut-étre. Dans l'étage
astrapothériculéen, qui représente le patagonien supérieur, á cóté

AMEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQrE. 133

de Proterotherinm prosistens dépourvu, comme en est la réo-le, de
denticule interlobulaire, il y a un autre animal excessivement res-
semblant auqnel jai donné le nom d'Heptaconiix ohcallatus (fig. 155)
parce que ses molaires supérieures présententun denticule supplé-
menfcaire interlobulaire bien prononcó, indiquant le commencement
de la formation d'un nouveau genre. En effet, dan son successeur
du santacruzéen, V Heptaconus acer (fig. 156), le denticule interlo-
bulaire / prend un si grand développeme qu'il donne aux molaires
une forme bien différente de celle que présente le genre Pro-
terotherium (fig. 157). En se développant, ce denticule supplé-
mentaire a déplacé de sa position p)rimitive le denticule postérieur
interne jí/, occupant sa place et le refoulant plus sur le cote exter-
ne; en méme temps il abarré l'entrée unique de la vallée trans-
versale (v) qui de eette facón se divise en deux branches internes.

Fig. 157. Proterotherinm caciim Amgh. Cinc|uiéme molaii'e supérieure droite;
a, vue par la face mastioatrice ; et 6, vue par la face externe, grossie deux
diamétres ;i) de la grandeur naturelle Eocéne supérieur de Patagonie (santacru-
zéen ).

Avec l'usure, le cóne isolé, formé par le sommet du denticule inter-
lobulaire i, s'unit á la couronne en constituan't d'abord une íle et
aprés une presqu'ile absolument comme dans les molaires du gen-
re Hipparion (fig. 165) ou Stereohippus (fig. 16).

Chez les animaux dont les molaires ont les couronnes á, fút al-
longé, le denticule interlobiilaire i commence a se former sur la
base de la couronne sous la forme d'un petit tubérculo qui, en de-
venant plus long, prend la forme d'une colonnette qui se trouve tres
bien indiquée sur les molaires de ¡Dlusieurs cervidés, de quelques

134

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tylopodés et aussi déla presque totalité des bovidés. 'Le Bosel aphns
(fig. 158) présente la colonnette dans ce stade de dévelopipement.

a<x.

'^ S:^!^^

/«c; '"^ /0<L

Fig. 158. Boselaphiis fragocameliis (Pall.) Molaire supérieure gauche, vue parla
face interne et par l'externe. Epoque actuelle. D'aprés Flower et Lydekker,
Manniiah, Lívintj and Extincf. p. 311.

Le Platatherium pampaeum (fig. 159) représente une forme nn
peu nioins avancée. La colonnette interlobnlaire interne i está peu
prés au méme stade de développement, mais la couronne des mo-

Fig. 15!). Platalhcriiini paiii.j/aeum Aingh. Molaire supérieure gauclie; a, vue par
la face niasticatrice, et !>, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle. Pam-
peen de Buenos Aires.

laires est proportionnellement beaucoup plus courte, et sur le cote
interne de la base, il y a deux racines bien sóparées. Les molaires

AMEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

135

stipérieures de ce genre sont en ontre tres remarquables par la
persistance des deux bourrelets antérieur (,) et postérieur (,,); ees
bonrrelets partent de la base et, sous la forme de lames d'émail

Fig. IfiO. Bonlaurns L. Cinquiéme molaire supérieure gauche, montrant le tu-
bercule supplémentaire interlobulaire i transformé en une presqu'ile saillante
de la face masticatrice; a, vue par la face masticatrice; b, par le cóté interne, et
c, par l'exteme, de grandeur naturelle. Epoque actuelle.

accolées aux faces antérieure et postcrieure, descendent jnsqu'á la
face masticatrice de la couronne, constituant deux talons tres
étroits et allongés trausversalement.

En s'allongeant davantage la colonnette finit par atteindre la
hauteur de la face masticatri-
ce; alors, le sommet de la co-
lonnette se fusionne avec la
surface masticatrice, et ou
avant il y avait nn sillón en-
trant correspondant k l'ouver-
tiire de la vallée transversa-
le (v), il y a au contraire un pli
saillanten forme de presqu'ile,
comme on peut le voir dans sa
forme la plus caractéristique
sur les molaires du boenf do-
mestique (fig. 160).

C'est aussi absolument la
méme histoire du développement de la colonne interne antérieure
des molaires des chevaux, dont la véritable origine est méconnue,

Fig. Ifil. PalriarrhippuH ann^cfens
Amgh. Molaire.s supérieures gauches 5
et 6, vues par la face masticatrice, gros-
sies quatre diamétres (|) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patago-
nie (notostylopéen).

136

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

puisqu'ou la considere comme représentant le lobe antérieur interne
ai, tandis qu'en i-éalité elle correspond au méme tubérculo supplé-
mentaire interlobulaire i que nous avons vu sur les molaires du
bojuf, de VJíeptacomis, etc. Dans la ligue phylogénétique des

Fig. 162. Inlerhippus dcflf-xas Amgh. Ciuquiéme molaire supérieure droite; a,
vue parla face masticatrice, et 6, vue par le cote interne, de grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen le plus supérleur).

Hippo'idea, les plus ancieus représentants sont absolunient dépour-
vus de tout vestige de denticule interldbulaire; tel est le cas du
genre PatriarcMppus dont les molaires supérieures sont représen-
tées sur la figure 161. Les premieres traces de ce denticule com-
mencent sur les molaires de InferMppus (fig. 16'2) sous la forme

O O,.

c

Fig. l()i!. aiilliippus delerioralus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche: a,
vue parla face masticatrice; h. par la face interne, et c, par la face antérieure;
í, parties oü se consei've encere la croi'ite de cément; de grandeur naturelle.
Eocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

d'un bourrelet basal interne (©), qui en se dóveloppant, prend
chez Stilhippus (fig. 163) la forme d'un cóne aplati i, dont la base
reste unie au Ijourrelet, tandis que le haut ou sommet se separe
de la muraille interne, l'espace intermédiaire étant rempli jiar du
cément.

AMEGHINO: MORPHOLOaiE PHYLOGÉNÉTIQUE. 137

La cTent iei figurée provient d"un individu excessivement vieux
et par conséqueut elle est tres usée. Par suite de cette usure, les
lobes internes ai, pi se sont réunis en constituant une créte longi-

Fig. 104. Ilipphaplus anfiíjiius Amgh,
Molaire supérieure gauche caduque,
vue par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle. Pampeen inférieur
(ensénadéen) de Mar del Plata.

Fig. 1(15. Ilip]>arion gracile Kaup.
Molaire supérieure gauche, vue par
la face masticatrice, grossie un demi
diamétre (i| ) de la grandeur nature-
lle. Tout vestige de la branche posté-
rieure (v,), de la vallée interne v a
disparu. Pliocéne inférieur d'Europe.

tudinale interne cl qui f arme l'ouverture interne de la grande vallée

transversale mediana fv). L'encroútement de cément qui racouvrait

la dent a disparu, n'en rastant

des vestiges que sur les points

marqués avec la lettre s. Un

des ees points est précisément,

la valléa ou sillón qui separa la

muraille interne de la molaire,

du sommat du tubarcula sup-

plémentaire interlobulaire i.

En deven ant plus long ce
tubercule i en forme de c6ne
atteint la surface masticatrice
et, étant alors attaqué par l'u-
sure, il forma sur le eóté inter-
ne une ila d'abord et aprés
une presqu'íle comme nous le

raontre le genre HipphajyJus (fig. 164) qui est a un stade d'évo-
lution presque comparable á celui des genres Hipparion (fig. 165)
et Protohippu.s (fig. 259). Cette colonne interne constituée par

Fie

1()6. Ncsoltippidion anuiilalus
(Amgh). Molaire supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, de grandeur na-
turelle. Pampeen moyen de Buenos Aires.

138

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

le denticixle interlobulaire interne i s'aplatit graduellement et de-
vient plus large, transformant les moJaires á' Hipphaplus en mo-
laires d^ Hippidion (fig. 246) et de Nesohippidion (fig. 166).

Sous quelques rapj^orts, les molaires de Hipphaplus (fig. 1H4) et
de Nesohippidion (fig. 166) sont plus primitivas qne celles d'Hip-
parion, car elles présentent encoré les vestiges de la branche pos-

a

h

Fig. IfiT. Eipms rectidens Gerv. et Amgh. Molaire supérieure droite; «, vue par
la face masticatrice, et h, v\ie par la face postérieure, de grandeur naturelle. Pam-
peen le plus supérieur (lujanéen).

térieure (v,) de la vallée transversale interne; et la fossette posté-
rieure (o,) a la forme d'ile si caractérisque chez leurs ancétres les
notohippidés (fig. 49 et 162).

La colonnette, devenant encoré plus aplatieet plus élargie trans-
versalement, donne aux molaires la forme caractéristique qii'elles
présentent chez les vrais chevaux (fig. 167).

Bourrelet basal.

Le bourrelet basal est une formation secondaire qui s'est déve-
loppée graduellement, donnant origine á des crétes et des tubercu-
les supplémentaires, et aussi á des fossettes périphériques. L'his-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

139

toire du développement du bourrelet est done liée et (on peut diré)
presque inseparable de celle des tubercules, des crétes et des fos-
settes en question.

Sauf de tres légeres traces, le bourrelet n'existait pas encoré chez
les protongulés les plus priniitifs conime Caroloameghinia (fig. 152).
li ne commence á se développer que chez les premiers condylar-
thres. comme Asmithiooodwardia (fig. 62), Enprotogonia (fig. 134),
etc., mais indépendamment. Le bourrelet de chaqué face a appa-
ru aussi indépendamment, et cen'est qn"en augmentant en hauteur
et en grosseur que souvent le bourrelet d'un cóté s'est soudé aveo
celui d"nn autre cóté.

■da.

Fig. HiS. Ai-oelodus oppositiii Aiugh. Cinquiéme molaire supérieure droite; «, vue
par la face masticatrice, et /j, vue par la face externe, grossie trols diamétres (4-^
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Nous pouvons constater cette origine indépeudante chez un
nombre considerable de formes ancienues. Ainsi, Acoelodus oppo-
situs (fig. 168) nous moutre des molaires supérieures aveo trois
bourrelets, externe ( ' ), antérieur ( , ) et postérieur ( „ ) compléte-

Fig. Ifi9. Enneoconiifi parcidens Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par la
face masticatrice, eté, vue par le cóté externe, grossie quatre diamétres (A ) de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

140

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ment indépendants l'un de l'auti'e; en ontre, ees molaires ne présen-
teiit absolument aucun vestige dii bouiTelet de la face interne.
Cliez Enneocomis (fig. 109), on voit un bourrelet sur cliacuiie des
quatre faces, et tous resteut indépendants.

Plus haut, en traitant de l'origine et du développement des tu-
bercules et des aretes supplómentaires de la muraille externe, je
me suis deja occupé du bourrelet de la méme face. Le bourrelet
externe ( ' ) reste généralement indépendant des autres, mais il y a
des cas oúil se voit tourné sur le coin antórieur externe pour venir
se fusiouner aveu le bourrelet basal antérieur ( , ) ; nous trouvons un
cas de cegenre dans les molaires du genre Lonchoconus (fig. 170).

-•% ., f ,^^

'-'- te

-/ (^^^Á

(^¿.

Fig. 170. Lonchoconiin lanceolatiis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
o, vue par la face masticatrice; h, par la face externe; c, par la face antérieure,
el d, par la face postérieure, grossie quatre diaraétres ( i ) de la grandeur ua-
turelle. Crétacé supérieur de Patagoiiie (notostylopéen inierieur).

En general, le bourrelet antérieur (,) se conserve aussi indépen-
dant; pourtant, quelquefois il se fusionne non seulement avec l'ex-
terne (') comtne nous venons de le voir dans le cas précédent, mais
il tourne également sur l'angle antérieur interne pour se fusionner
avec celui du cóté interne (o); c'estce que nous voj'ons sur les mo-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 14]

laires de Trigonosfi/lops germinalis (fig. 171): la fusión des deux
bourrelets esfc si complete qn'ils n'eu constituent qu'un seul en
forme d"are. II pent arriveí" anssi que le bourrelet interne (e), en
s'allongeant par ses deux bonts, tourne au-dessus des deux coins
internes, antérieur et postérieur, et se fiisionne avec les bourrelets

Fig. 171. Triffojioitylvjis ijerruinalis Amgh. Alolaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et i, par la face externe, grossie deux diamétres f i \
de la grandeur naturelle. Crétacé sujjérieur de Patagonie (notostylopéen).

des deux faces correspondantes. C'est ce que nous moutrent les mo-
laires á' Hedraloplius hicosfofus ffig. 172; pourvues d'un bourrelet
enorme qui, sous la forme d'enceinte saillante et en are de cercle,
tourne sans interruption sur les trois faces antérieure, postérieure

Fig. 172. Hedralophiis hicostahis Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et A, par la face exteme, de grandeur naturelle. Crétacé
supérieur de Patagonie (notostylopéen supérieur).

et interne. Les deux bouts internes des deux crétes transversales
antérieure et postérieure se sont aussi rapprochés en se fusionnant
á leur tour, de sorte que lacouronnese présente comme constituée

142

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Fig. 173. Jüuprotorjonia puercencis Cope.
Molaires supérieures du cóté gauche,
vues par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle, d'aprés Osborn et Eaiie.
Éocéne inférieui- (Torrejón) des Etats-
ünis.

par une forte créte courbée en forme de U avec les branches diri-
góes vers le dehors, et dont l'ouverture externe est fermée par la
créte longitudinale externe; le centre de la couronne est occupé
par un creux émaillé, dernier vestige de la fosse céntrale (o).

Je vais m'arréter un peu plus au sujet du bourrelet postérieur („),
parce que d'aprés la théorie de la trituberculie et de la complication

graduelle, cVst un dévelop-
pement ultérieur de ce bour-
relet cjui aurait donné origine
á la formatiou du dentieule
postérieur interne pi. D'aprés
cette théorie, cette origine est
considérée comme un f ait pres-
que fondamental, et pourtant
je le considere comme complé-
tement erroné. Le bourrelet
postérieur (,,) et le dentieule
postérieur interne^isont deux
éléments distiuts, ils ont une origine indépendante, et ce n'est que
chez les formes plus recentes et plus spécialisées qu'ils se fusion-
nent ensemble.

Non seulement le bourrelet postérieur (,,) n'a pas donné origine
au dentieule postérieur interne jj/, mais au contraire eelui-ci a pre-
cede l'apparition du bourrelet
comme le prouvent les proton-
gulés primitifs (fig. 152-153)
qui, tout en ne présentant pas
de vestiges dudit bourrelet, ont
pourtant le dentieule pi bien
développé.

Oliez les condylartlires les
plus primitifs, Euprotogonia
puercencis, par exemple (fig.
173), il y a un bourrelet posté-
rieur bien apparent, mais indé-
pendantdu tubercule|)/, celui-
ci étant parfait et plutót gros
que petit. Cette conformation s'est trausmise á leurs descendants
inmédiats, les périssodactyles bunodontes des premiers temps ter-
tiaires, comme les hyracothéres, qui sont les plus primitifs. Les
molaires supérieures de B/jracofheriiini tnilpicejin (fig. 174) pré-

Fig. 174. Hjjracotlifrtiim culpiceps Owen.
Molaire supérieure gauche, vue par la
face masticatrice, grossie deux diamétres
l'i\ de la grandeur naturelle. D'aprés
Owen. Éocéne d'Angleterre.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 143

sentent les six tubercules primaires sous leur forme conique pri-
mitive, tous bien développés et indépendants; en plus, on voit
sur leur coin antérieur externe un fort denticule supplémentaire
qui correspond au surangulaire antérieur sa. Le bourrelet basal
de chaqué face s'est fusionné par les deux bouts avec le bour-
relet des faces contigues de maniere á former une enceinte básale
périphérique sans discontinuité et de tres fortes ¡sroportions. Mal-
gré ce dóveloppement tout á fait exceptionnel, on voit (du moins
d'aprés les dessins qu'on en a
publiés) que le bourrelet basal
n'a absolument aucun rapport
avec le denticule postérieur
interne jj/, dont il n"avait pas
encoré atteint le sommet. Ce
n'est que chez les périssodac-
tyles plus récents ou á molai-
res plus modifiées que la poin-
te interne du bourrelet posté-
rieur descend graduellement
vers la cúspide du denticule j;¿
avec laquelle elle finit par se
fusionner.

Dans la ligne des hyracoi-
des, toutes les formes les plus
anciennes et les plus primiti-
ves, oomme Oldfieldthomasia
(fig. 175), Ácoelodun (fig. 168),
etc., i^résentent le bourrelet
basal postérieur („) absolu-
ment indépendant du denticu-
le postérieur interne pi, et ce
n'est que cliez les formes les plus recentes, comme Eohyrax et ses
nombreux descendants, que le bout interne du bourrelet atteint
le sommet du denticule en question avec lequel il se fusionné.

Dans la ligne des liippoi'des, nous voyons les ])lus anciens re-
présentants connus, comme Patriarchus (fig. 161), Acoelohi/rax,
etc., de la partie siipérieure des couclies á Notontijlopis, avec le
bourrelet postérieur („) complétement indépendant du denticule ^í.
Dans les genres des conches á Asfra^Jonofux, comme P.seudhijrax
(fig. 17G), etc., le bourrelet (,,) se conserve encoré indépendant du
denticule pi. Chez leurs descendants plus récents, les Notohippidae

Fig". 175. Ohifiehlthoniasia transverífa
Amgh. Ciuquiéme et sixiéme molaires
supérieures du cóté gauche; a, vues par
la face masticatrice, et h, vue par la face
externe, grossies trois diamétres ['^\ de la
grandeur uaturelle. Crétacé supérieur de
Patagonie (notostylopéen).

144

MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES.

des conches k Pyroflierium , le bourrelet dans sa partie interne des-
cend graduellement vers le sommet du denticnle^¿ avec- lequel il

pe ^

U4^

Fig. 176. J'seudhyrax euti-achijlheroides Amgh. Qnquiéme molaire supérieure
droite persistante; o, vue par la face masticatrice, et h, par Ja face interne, gros-
sie trois diamétres IVj de la grandeur naturelle; cv, cavité de la pulpe. Crétaoéjsu-
périeur de Patagonie (astraponotéenj.

finit par s'unir. Dans la ligne des IsotemvMae, on constate absolu-
nient la méme évolutioii. Les formes les plus anciennes de la

Fig. 177. Isotemnus primitiviis Amgli. Molaires supérieures du cüté droit, vues
par la face masticatrice, grossies un demi-diamétre I %] de la grandeur natu-
j.elle. Crétacé supórieur de Patagonie (notostylopéen).

AMEGHIKO: 5I0EPH0L0GIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 145

partie inférieure des couches á Xofosft/Iop.'< présentent toujours le
bourrelet postérieiir (,,) indépendant dii denticule postérieur inter-
ne^/; parexemple les espéces du genre Plein-ostylodon(i)gs. 126 et
127), ou le genre tyj.e déla famille, hotemniis (fig. 177). Leurs
desoeiidauts, Trímerodephanos, les Komalodonthéridés, les léon-
tinidés, etc., présentent invariablement ees éléments fusiounés.

Dans la ligne des jjrimates, les genres les plus anciens et les plus
primitifs, comme Henricoshornia (í'ig.93), Othnielmcu-shia (fig. 178),
etc., présentent aussi ees denx éléments separes, tandis qu'ils sout
tonjours confondus ehez leurs descendants tertiaires. Tous les til-
lodontes erétacés, sans exception, mais spécialement les formes les
plus primitives, comme Pantostylo2)s (fig. 179), Microstylops, (fig.

Fig. 17S. Othniehaarshia lacunifera Amgh. Cimiuiéme molaire suiiérieure gau-
che; cí, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie six diamí»-
tres i'|-j de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

218), etc., montrent toujours le denticule ^;/ indépeiidant et tres
separé du bourrelet basal postérieur (,,). La méme séparation existe
aussi chez les ]j1us anciens amblypodes, comme Rutimeyeria (fig.
149), Hemistylopít (fig. 217), etc.

Par ce que je riens d'exposer, on doit conclure et d'une ma-
niere définitive, que c'est une erreur de croire que le denticule
AxAi.. Mns. JÍAC. Bs. As.. Skrie 3', t. ni. Fkhkkko 12, 19*1. 10

146

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

postérieur interne pi n'est qu'un simple développement de la par-
tía interne du bourrelet basal postérieur („), d'autant plus que

m-O-

Fig. 179. Pantostylops tijpiis Amgli. Cinquiéme molaire supérieure gauche, vue
liar la face masticatrice, grossie six diamétres C-S-j de la grandeur naturelle. Cré-
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, partie básale).

l'examen des formes aviciennes demontre tres clairement que c'est
précisóment ce dernier qui constitue une acquisition relativement
récente.

IV.

Les crétes de la face inasücatriee.

Généralités.

Pour terminer cet examen des reliefs de la couronne des molai-
res supérieures des ongulés, je dois diré aussi quelques mots des
crétes qu'on observe sur la face masticatrice de ¡olusieurs ordres,
et qui varient non seulement dans les ordres mais aussi dans les
familias et méme dans les genres. Cas crétes aussi ont recu des
noms peix euphoniques et qui ne sont ¡jas plus significatifs ni plus
clairs que les noms vulgaires anciens.

Ces crétes jouent un rule tres important surtout chez les ongulés

AMEGHINO: M0RPHOL0C4rE PHYLOGÉNÉTIQUE. 147

les plus récents. Les premiers oiigulés et les plus primitifs ne pré-
sentaient pas de crétes, sinon simplement des tubercules coniques
isolés, córame nous le voyons chez CaroloamegMnia (figs. 108 et
153), Euprotogonia (figs. 74, 75, 77), LoncJiocJionus (fig. 79), As-
mithwodwardia (fig. 109), Enneoconiis (fig. 78), Dklolodus (fig.
80), etc. La formation des crétes est done secondaire, et ¡jroduite
par la fusión phis ou moins incompléte des tubercules, denticules
cu éléments jn'imitifs alignés dans certaines directions. Selon la
direction des ligues de fusión, et du nombre des tubercules qui y
prennent part, ees crétes ont pris plus ou moins de développement
et des formes tres varices.

Les grandes crétes de la face masticatrice peuvent s'élever au
nombre de quatre; une longitudinale externe qir'on a nommée ec-
tolof; une longitudinale interne, et deux transversales, l'antérieure
appelée protolof et la postérieure inefalof. Sur les figures, je sí-
gnale ees crétes avec les lettres cr, pour l'externe; cJ, pour Tinter-
ne; coi, pour rantérieure, et cjj, j^our la j)0stérieure.

Créte externe.

C'est la plus fréquente; dans l'liistoire du développement des
molaires des ougulés, elle a été généralement la premiére á se
constituer par la fusión dans une méme ligne longitudinale des
deux denticules externes ae, pe. Chez quelques genres, la fusión a
été occasionnée par le développement du petit tubercule supplé-

Fig. ISO. Euprotoijonia Iriíjonalis Auigh. Sixiéine molaire supérieure «auche; o,
vue par la face masticatrice, et A, vue par la face externe, grossie quatre diamétres
(I) de la graiideur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen su-
périeur).

mentaire median m qui, en devenant ]ilus long, a finí par combler
1 echancrure qui séparait les deux denticules externes; ceux-ci se

148

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES.

sont alors reunís en fonnant une créte longitudinale sur lo cóté ex-
terne qui devint graduelleraent plus large avec l'usure des molaires.
Ainsi, Euprotocjonia, qui est nn des types les plus primitifs,
montre les deux tubercules externes ae, j;e coniques et complé-
tement isolés, separes par une échancrure qui ne présente aucun

ae, S' ^ /'^

Fig. 181. Didolodiis midticiispis Amgh. Ciiiciuiérae et sixienie molaires supérieu-
res tlu cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies quatre diamétres (;J-)
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

vestige du tubercule supplémentaire ;» (fig. 180). Didolodus mvl-
ticuspii (fig. 181) fait voir que, dans les molaires peu usées, le tu-
bercule supplémentaire 711 est isolé des tubercules externes ae, pe,

Fig. 182. Didolodus crasñcuspk Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauclie,
vue par la face masticatrice, grossie trois diamétres {¥\ de la grandeur naturel-
le. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéeíO.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOaÉNÉTIQUE. 149

mais dans les molaires asees, les trois éléments sont fusionnés en
constituant une créte longitudinale. Chez Didolodus crassicuspis
(fig. 182), eette f usioa existe déjá dans les molaires non usées, et cet-
te conformation s'est transmise aux plus ancieas litopternes, córa-
me Protlieosodon coniferus (fig. 183), et á tous ceux des époques plus
recentes ainsi qu'á la presqne totalité des périssodactyles qui, aus-
si bien les uiis que les autres, sont les descendants des condylar-
thres. Chez Protheosodon, cette créte commence a s'aplatir sur la
face externe et á devenir graduellement plus haute et plus droite
dans la direction longitudinale, prenant peu a peu la forme ca-
ractéristique propre aux ongulés récents. Dans tous ees animaux,

Fig. 183. Protheosodon coniferus Amgh. Molaire supérieure droite; a, vue par
la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie deux diamétres (2 ) de la
grandeur natui-elle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

en voit sur la face externe des molaires supérieures une arete per-
pendiculaire médiane í;í, Índice de l'existence antérieure de la mé-
me arete sous la forme de tubereule isolé.

Cliez d'autres ongulés, la fusión des deux denticules externes
ae,pe, pour coustituer une créte longitudinale, s'est effectuóe direc-
tement sans interposition de denticule median supplémentaire, et
alors la face externe de la créte externe n'a pas d'aréte médiane
m: tel es le cas des molaires des rhinocéros (fig. IS-l), des astra-
potheres, etc. Souvent, comme le moiitre cette figure, le denticule
antérieur externe ae n'est pas complétement fusionné avec la créte;
la partie qui reste encoré libre constitue alors un prolongement
qui avance sur le cóté interne, séparant la fossette céntrale o de
la fossette antérieure (o"); cette partie indépendante du denti-
cule antérieur externe, indiquée sur la figure avec les lettres cor-
respondantes ae, a recu des auteurs anglais le nom de crista. II

150

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

arrive aussi, par ex., aveo les molaires de Álhertoguudrya única
(fig. 113), que le denticule median antérieur se fusionne avec la
créte externe qui est alors constituée par la reunión de trois éló-
ments. Chez Menodus, le denticule median postérieur prend aussi
part á la formatiou de la créte externe qui se trouve ainsi cons-

Fig. 181. Molaire supériem-e de líhinoceros, montraiit la disposition des crétes
et des vallées. Eeproduite d'aprés Osborn.

tituée par les éléments ae, pe, ma, mp, les deux denticules internes
conservent leur indépendance sous la forme de tubercnles coniques.
Les molaires de ce dernier genre se présentent comme constituées
par une créte externe et deux tubercules internes.

Créte antérieure.

Comme regle genérale, celle-ci est constituée par les trois denti-
cules du lobe antérieur ae, ma et ai qui se f usionnent pour cons-
tituer une créte transversale plus ou nioins large qui, sur le
coin antérieur externe, s'unit á la créte longitudinale externe (fig.
184). Assez souvent, la créte n'est constituée que par les denticules
ma et ai, restant alors séparée de la créte externe parunefente ou
sillón place sur Tangle antérieur externe. II peut arriver aussi que
la créte ne soit constituée que par la fusión directo des denticules

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 151

(te et ai, le denticule ma restant isolé vers le centre de la conroune
eomme on le voit bien sur les molaires du genre Amilnedicanlsia
(fig. 185); dans ce cas, la créte antérieure est tres étroite. II en arrive
de méme dans le genre Alhertogmidrija deja mentionnó (fig. 113),
avec la différence que le denticule ma, au lieu de rester indépendant.

Fig, 185. Amilneilwardsia hrevicida Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite,
vue par la face masticatrice, grossie six diamétres (£) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

s'est en partie fusionné avec la créte externe, constituant une sim-
ple saillie de celle-ci. Parfois encoré le denticule median antérieur
ma se présente á peu prés vers la moitié de la longueur de la créte

Fig. 186. Deuterotherium dislichum Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche;
n, vue par la face masticatrice, et 6, par le cóté exteme, grossie trois diamétres
! í\ AxL natvirel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

152

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIEES.

antérieure, avec la partie ¡jostérienre qui reste libre et avance en
arriero dans la vallée céntrale en forme d'éperon; un de ees cas
si nombreux est indiqué sur la figure 184 avec les lettres correspon-
dantes ma. Cette prolongatiou postérieure du denticule ma de la
créte antérieure a recu le nom dWintecrochet. Rarement cette créte
antérieure est complétement transversale ; le plus souvent elle es*
oblique, avec la jmrtie interne dirigée en arriera, et cette obli-

/¡n-

vTM,

ooo

Fig. 187. Proterotheriíim dichotomum Amgh. Cinquiénie molaire supérieure droi-
te, vue par la face masticatrice, grossie deux diamétres (-|-^ de la graudeur na-
tiu-elle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

quité peut se prononcer bien davantage dans certains genres que
dans d'autres. Deuterotheviwm d/Michum (fig. 186) nous présente
un exemple de cette grande oljliquitó de la créte antérieure et
aussi de sa séparation de la créte externe par une fente longitu-
dinale. II arrive aussi que le denticule median 7na se dédouble
en deux comme cliez ProterotJieriam dichotomum (fig. 187); la mé-
me conformation se présente encoré beaucoup plus accentuée sur
les molaires de remjDlacement de Meüolxippus Copei Osborn et
Wortman, du miocéne inférieur de l'Amérique du Nord.

Créte postérieure.

Comme dans le cas de la créte antérieure, la créte transversale
¡lostérieure est généralement constituée par les trois deuticules pe.
mp et j)i du lobo postérienr, et sur le coin postérieur externe, elle
est fusionnée avec la créte longitudinale externe. La fusión de ees
éléments présente d'ailleur.s toutes les transitions possibles et il

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

153

arrive aussi qu'iis se combineat différemment. Dans le genre Pro-
theosodon (fig. 183), on voit une créte postérieure constituée exclu-

Fis. 188. Alhertofiaudrya separata Amgh. Cinquiénie molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, et b, vue pai- le cóté postérieur, de grandeur na-
turelle. Crétacé siipérieur dePatagonie (notostylopéen supéiúeur).

sivement par le denticnle postérieur interne pl fusionné aven le
bourrelet basal postérieur (',.), le denticule mp restant iudépendant

Fig. 189. Astraponolus Hohiichi? (Eoth) Amgh.i Molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, de grandeur natureUe. Crétacé supérieure de Patago-
nie (astraponotéeni. Colloction da Musée de La Plata.

dans le centre de la vallée interne. Chez Álbertof/audrija separata
(fig. 188), le denticule median postérieur mj) se fusioiine avec le

i Voir la note de la p. 102.

154

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

/YVXy

postérieiir externe pe et reste separé clu postérieur interne pi par
une entaille tres étroite.

Dans le genre Astraponotuíi (fig. 189), cette entaille s'efface et le
denticule postérieur interne pi s'unit au denticule median posté-
rieur mp; la fusión des trois éléments est complete, et quoique la

créte transversale ainsi
constituée soit encoré
tres étroite, elle devient
graduellement plus larga
cliez leurs descendants,
les astrapothéres. II arri-
ve iei aussi que l'élément
ou denticule median pos-
térieur mp a pu conserver
libre la partie antérieu-
re qui avance en avant
comme le montre la figu-
re i84; ce prolongement
,de la créte postérieure
en avant, en opposition
avec celui de la créte an-
térieure qui avance en
arriére a été designé sous
le nom de crochet.

Heteroglipliys {í\g. 190)
présente un des cas les plus singuliers, car ici la créte postérieure
est constituée, non par le denticule pi, sinon par ai qui se fusionne
avecírt^et^e, le denticule ^¿ ayant été refoulé en arriére, et si
réduit qu'il est sur le point de disparaitre.

Dans beaucoup de formes, la créte postérieure peut étre cons-
tituée seulement par les denticules postérieur interne pi et me-
dian postérieur mp, restant séparée de la créte externe par une
fente longitudinale plus ou moins profonde. Dans ce cas, la créte
]iOstérieure a une directiou oblique ¡Darfois excessivement exagé-
rée. Les molaires d'uae espéce de Faloplotlierium, de 1 eocéne su-
périeur de Debrudge, que Bravard distinguait sous le nom de Palo-
ploterinm elntum (fig. 191), présentent cette conformation.

L'obliquité est si considerable que dans cette espéce on peut
diré que la créte postérieure, au lieu d'étre transversale, est placee
longitudinalement; cette conformation si singuliére a été le résul-
tat de l'avancement en avant du denticule median postérieur mp

Fig. 190. Hderorjlyphis Devoletzkij Roth. Molai-
re supérieure gauche, vue par la face mastica-
trice, grossie trois diamétres ['í\ de la gran-
deur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie
(astraponotéen?). Collection du Musée de La
Plata.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 155

et de sa fusión avec le postórieur interne pi; ce dernier étant resté
á sa place primitive, il en est resulté la formation d'uno créte lon-
gitudinale; cette créte, dans les molaires peu usées, reste séparée

Fig:. 191. Paloplolherinm elutiini BiM\'aril, ils. Les deux derniéres molaires su-
périeures du cóté gauche, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres
'J-l de la grandeur naturelle. Eocéne supérieur de Debrudge, Franca. CoUection
du Musée National de Buenos Aires.

de la créte externe par une vallée longitudinale fermée en arriera
par le bourrelet basal postérieur („) qui est descendu jusqu'au ni-
veau de la face masticatrice, mettant ainsi en connexion les deux
crétes externe et postérieure.

Créte interne.

L'existence d'une créte interne est assez fréquente, mais sa pré-
sence est le plus souventmasquée par les deux crétes transversales
antérieure et postérieure qui se fusionnent par leur bout interne

ot-

Fig. 192. Thomashuxleya externa Amgh. Sixiéme molaire supérieure gauche,
vue par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Pata-
gonie ( notostylopéen ).

156

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

avec la créte en questioa. Un bel exemple est celui des molaires de
Thomashuxleya (fig. 192). On y voit tres bien que les deux den-
ticules du cote interne, l'interne antérieur ai et l'interne postérieur
pi, se sont rapprocliés jusqu'a se confondre dans la créte longitu-
dinale interne el qui coupe la communication de la vallée trans-
versale v avec le cote interne; cette vallée reste ainsi confinée
en une fosse allongée, isolée au centre de la couronne, permettaut
de reconnaitre les quatre crétes qui l'entourent.

Mais il peut se présenter le cas d'animaux possédant une créte ex-
terne et une interne, sans qu'il y ait ni créte autérieure ni créte
postérieure. Le genre Prothoafherium a les molaires de cette for-
me. La fig. 193 montre une molaire supérieure gauche non encoré

ir

Fig. 193. ProtlioaOierium scamnalum Amgh. Quatríéme molaire supérieure gau-
che non encoré usée; a, vue par la face masticatrice, et A, vue par la face antérieure,
grossie deux diamétre.s (i-\ de la grandeur naturelle. Éocéne inférieur de Patago-
nie (colpodonéen).

usée de Prothoatherium scamnatum; la couronne est constituée par
deux crétes longitudinales tres liautes et a sommet tranchant, sépa-
rées par une vallée tres profonde et ouverte aux deux bouts; la
créte externe est formée par les denticules antérieur externe ae et
postérieur externe pe; la créte interne est constituée par les autres
quatre denticules, median antérieur rna, median postérieur mp, an-
térieur interne ai et postérieur interne pi, les quatre complétement
fusionués au sommet de la créte, mais encoré reconnaissables l'un
de l'autre á leur base. Avec l'usure les crétes deviennent graduel-
lement plus basses et plus largas, et la vallée longitudinale média-
ne se rétrécit dans la méme proportion, comme le montre la figure
194 qui représente une molaire a demi usée de la méme espéce.
L'usure devenant encoré plus considerable, la vallée céntrale se
rétrécit davautage et termine par s'effacer complétement.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

157

C'est précisément Tinverse de ce qui arrive cliez Menodus oii
Alberfogaudrya (fig. 188); dans les molaires de ees genres, les
denticixles inédians ma, mp, au lien de se fiisionner avec la créte
interne, s'uiiissent au contraire á rexterne. Le Jíicrochoerux,

Fig. 194. Frothoíitheriuní scamnalnm Anigh. Cinquiéme molaire supérieure gnu-
che á demie usée; a, vue parla face masticatrice, et h, vue par la' face antérieui-e,
grossie deux diamétres íí-\ de la grandeur naturelle. Eocéne inférieur de Pata-
gonie (colpodonéen).

d'aprés les dessins que j'eu connais, constituerait un des cas les
plusrares; les molaires á demi usées (fig. 195) présentent deux
crétes longitudinales paralléles; la créte externe est constituée par

Fig. 195. Microckoerus erinaceus Wood. L'incisive externe, la caiiine et les sept
molaires supérieures du cote droit, grossies deux diamétres íí\ de la grandeur
naturelle, d'aprés Wood. Pueproduite de Lydekter. Caía!, i. v, p. 304. Eocéne
d'Angleterre.

la fusión des deux denticules externes, antérieur externe ae et pos-
térieur externe pe, plus le tubérculo supplémentaire median ex-
terne m; la créte interne est formée par la fusión des deux den-
ticules internes, antérieur ai et postérieur pi, tandis que les deux
denticules median antérieur ma et postérieur mp, restent complé-
tement isolés au milieu de la vallée longitudinale médiane.

Chez les animaux alliés de Fantolambda, on voit aussi des molai-
res a deux crétes, une externe et l'autre interne, mais cette dernié-

158

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

re, comme on peut en jager par les molaires de Lopholamhda (fig-
139), RicardolydeTckeria {i'ig. 196), etc.,est constitnée tres différem-
ment; la partie plus considerable de la créte correspond aii denticule
antérieur interne ai qui présente un développement exceptionnel, et
il se fusionne avecles deux denticules médians antérieur mu et pos-
térieur mp^ tandis que le denticule postérieur interne pi en reste

ori^

^yn-tz^

Fig. 196. BiicardoJ ¡ifJ eklceria cinclula Aingh. Molaire supérieure droite, vue par
la face masticatrice, grossie trois diamétres /■!) de la grandeur iiaturelle. Crétacé
supérieur de Patagoiúe (notostylopéen).

exclu, et se trouveréduit á un élément insignifiant. Dans toutesles
formes j^résentaut cette conformation, la créte interne n'est pas

Fig. li>7. I'roxfi/lojix ti/j>iis Amgli. Les mulaires suiíérieures 4 á 7 du cóté dri>it.
vues par la face masticatrice et par la face externe, grossies deux diamétres (íj )
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

AMEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 159

droite et longitudinale, sinoii arquee, presque aigni?, siuueiíse vers
l'intérieur de la couroime et convexe en dehors.

Des combinaisons de toutes ees crétes, il en est comme de celles
des denticules, c'est-á-dire qu'elles peuvent varier a l'infini. Les
molaires de Pantostylops (fig. 179), par exemple, nous présenteut
v;ne couronne constitnée par trois crétes, deiix transversales, l"au-
térieure et la postérieure, et une longitudinale externe, fusionnée
aux deux bouts avec la partie externe des crétes transversales, le
tout constituant une créte suivie qui tourne sur trois cotes de la
couronne. Cette conformation est apparemment, et á peu de chose
prés, la méme que Ton observe cliez Proatylops (fig. 197) et beau-

Fig. 198. Propyrotherium saxeum
Amgh. Molaire supérieure gauche,
vue jiar la face masticatrice, de gran-
deur naturelle. Crétacé supérieur de
Patagouie (astraponotéen).

Fig. 199. Parapyrotherhtni lAanum
Amgh. Molaire supérieure gauche; a,
vue par la face masticatrice, et i, vue
par le cote interne, de grandeur natu-
relle. Crétacé supérieur de Patagonie
(notostylopéen).

coup d'autres ongulés; mais en y regardant de plus pres, on voit
bien que dans les molaires de Prostylops les denticules médians
contribuent k la formation des crétes, tandis que dans les molaires
de Pantostylops, les denticules médians n'y contribuent pas et res-
tent isolés dans le grand creux qui occupe le centre de la couronne.
Sur les molaires de Pyrotherium, Propyrotherium (fig. 198), Pa-
rapyrotherium (fig. 199), Dinotherium, Carolozittelia (fig. 200) et
autres genres du méme ordre ou ne voit que deux crétes, l'anté-

160

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rieure et la postérieiire clisposées transversalement; dans ees genres
il ue s'est formé ni la créte externe ni Tinterne, les deux denti-
oules externes et les deiix internes étant toiíjours restes separes;

Fig. 200. Carolozittelia lajAroides Amgh. Les deiix derniéres molaires supérieu-
res du cSté droit; A, vues par la face masticatrice, et B, vues par la face exter-
ne, de grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

sliacjue créte transversale est constituée par les trois denticules de
cliaqu:- lobe dis^Dosés sur nne méme ligne transversale.

V.

Les crcux pcM-i|)liéiMqiies úo la lace mastica trice.

Généralités.

Un des distinctifs les plus caractéristiques des molaires supé-
rieures de la plupart des ongulés de Tépoque tertiaire est eelui de
presentar sur la face masticatrice, des creux plus cu moins nom-
breux et de formes tres variées. Ces creux, ont tantót la forme de
fosses ou puits plus cu moins circulaires, tantot celle de vallées, d©

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 161

sillons 011 de crevasses á bords droits, courbes, siiiiieux, etc. Les
fosses, fossettes, creux, etc. peuvent se préseiiter aussi bien au cen-
tre de la face masticatrice que prés des bords ou tout á fait á la
périphérie; souvent ils sont complétement isolés, mais dans le plus
grand nombre de cas ils sont en communication par des sillons
des étranglements ou détroits, variant presque á rinfini, dans la
grandeur, dans la forme et dans la disposition. Leur connaissance
fournit des caracteres précieux pour la distinction des genres et
des especes.

Un certain nombre de ees creux, spécialement ceux qui sont au
centre de la couronne, sont tres anciens, non pas peut-étre sous la
méme forme qu'ils présentent parfois, mais au moins dans leur
premiére origine, car ils séparaient les denticules ¡Drimaires les uns
des autres. Les autres crenx, toujours places prés des bords ou ala
périphérie, sont d'origine relativement récente et le résultat du dé-
veloppement des bourrelets qui oiit poussé a la base de la couronne-

C est par ees derniers, c'est-á-dire par les creus périphériques,
que je vais commencer leur examen; les principaux sont au nombre
de trois: un antérieur, un postérieur et un interne que je designe
avec les noms de « fossette périphérique antérieure», «fossette pé-
riphérique postérieure» et « fossette périphérique interne».

Fossette périphérique antérieure.

Le développement d'une fossette antérieure n'est pas trop fré-
quent; elle est placee prés du bord antérieur de la face mastica-
trice, tantót vers le milieu, tantot sur le cote interne ou sur l'exter-
ne; sur les figures je la distingue avec le signe f'o'j. Cette fossette
prend son origine dans le développement du bourrelet basal anté-
rieur (,) qui, en devenant plus saillant, descend graduellement, le
bord du bourrelet étant ainsi separé de la muraille de la face an-
térieure par une es]/éce de rainure transversale; cette rainure
s elargit aussi graduellement, et quand le bourrelet a atteint le ni-
veau de la surface masticatrice, la rainure se trouve transformée
en une fossette allougée transversalement souvent assez profonde;
aprés, avec l'áge et l'usure des molaires, la fossette devient gra-
duellement plus petite, j)rend une forme circulaire, se transforme
en une petite ile, et termine par disparaitre.

Sur l'augle antérieur interne des molaires persistantes de Ilenri-
Anai,. Mus. Nac. Bs. As., Skeie 3", r. in. Fkbrkho 17, 1ÍX)4. 11

162

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

cofilhoVm cuujulata, presque á la base de la couronne (fig. 201), on
aper90it un fort bourrelet basal qui tourne sur le coin interne de

Fig. 201. Henricofilholia cinyu-
lala Amgh. Cinquiéme molaire
supérieure gauche, vue par la face
masticatriee, aux quatre cinquié-
mes ¡i ] de la grandeur naturelle.
Crétacé le plus supérieur de Pa-
tagonie (pyrothéréen).

Fig. 202. Henricofilholia Lemoinei
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatriee, aux
quatre cinquiémes (i) de la grandeur
naturelle. Crétacé le plus supérieur de
Patagonie ( pyrothéréen).

la dent pour terminar á la base du lobe interne postérieur, et re-
présente le bourrelet antérieur (,) et l'interne (©) fusionnés; le

bord de ce bourrelet est
separé de la muraille de
l'angle antérieur interne
de la dent par un sillón
étroit et en are de cercle
(o^J. Dans les molaires de
Henricofilholia Lemoinei
(fig. 20'2), une espéce tres
rapprocliée de la prece-
dente, le bourrelet a dis-
paru sur le cóté interne
et ne persiste que sur le
cóté antérieur, mais par
contra il est devenu baau-
coup plus saillant; la sil-
Ion ou rainure qui le se-
riare de la muraille anté-
rieure est devena tres
large, se transformant
en une í'ossette assez prof onde (o 'J ; avec l'usure de la molaire,
le bourrelet (,) atteignait le niveau de la face masticatriee qui

Lfíinhildronuff
quiéme molaire supérieure droite, vue par la
face masticatriee, grossie trois diamétres (S.\ de
la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de
Patagonie (notostylopéen supérieur).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 163

possédait ainsi une fossette antérieure isolée sur Tano-le anté-
rieur interne.

Dans la ligne des macrauchénidés, on peut suivre la formation
de la fossette antérieure dans tous ses stades de développement.
Elle commence á s'accentuer chez Lamhdaconus mamma (fig. '203)-
sur les molaires de ce genre, le bourrelet basal antérieur (,) s'est
développé, non seulement en hauteur mais aussi en grosseur, dú
surtout á l'épaississement qni représente le denticule supplémen-
taire median antérieur e; la rainure traosversale qui separe le
bourrelet d'avec la base des deux tubercules median antérieur ma, et
antérieur interne ai, est tres étroite et á peine indiques vera le cóté
externe, et s'élargit graduellement vers le cóté interne, au bout du-
quel elle prend la forme d'une fente profonde. Cette fente devieut

ác<!

Fig. 20á. Cramanchenia normalh
Amgh. Derriiére molaire supérieure
gauche peu usée, vue par la face
raasticatrice, grossie deux diamé-
tres (-J-) de la grandeur naturelle.
Eocéiie inférieur de Patagonie (col-
podonéen).

Fig. 205. Cramauchenia normaiin
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, assez usée, vue par la face
masticatrice, grossie deux diamétres
('i) de la grandeur ijaturelle. Éocéne
inférieur de Patagonie (colpodonéen).

encoré plus profonde sur les molaires de Protheosodon (fig. 183) (o', )
mais le bourrelet basal (,) quoique plus saillant, est plus minee
et le denticule supplémentaire e a diminué considérablemeut de
grandeur.

Sur les molaires de CramaucJienia, la fossette périphérique anté-
rieure (o") est encoré plus larga et plus profonde. La figure 204 re-
présente la derniére molaire supérieure gauche de Cramauchenia
normalis á ¡leine un peu usée ; on y voit le bourrelet basal antérieur
( , ) tres saillant mais tres minee, et á bord tranchant; la fossette (o')
a la forme d'une fente transversale, tres étroite vers le cóté exter-

164

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ne et qui s'élargit vers l'interne; lebord libre du bourrelet est as-
sez loih du niveau de la face masticatrice montrant tres bien qu'il
est une partie surajoutée. Quand les molaires sout á demi usées,
le bourrelet (,) atteint le niveau déla face masticatrice et son bord
libre est alors entamé par l'usure et il devient plus épais (fig. 205);
la fossette périphérique antérieure (o') devient plus étroite sur le
cote externe, mais le bout du cote interne prend une forme plus
arrondie. Sur les molaires encoré plus usées (fig. 206), la partie
externe de la fossette périphérique antérieure (o') disparaít com-
plétement, u'en restant que la partie interne. Sur cette dent, on voit
aussi que par l'usure la couclie d'émail a disparu de la fosse cen-

'T.-M.

Fig. 20(). Cramanchenia normalis
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche tres usée, vue par la face
masticatrice, grossie deux diamétres
íí\ de la grandeur naturelle. Eocéne
inférieiir de Patagonie (colpodonéen).

Fig. 207. Theosodon karaikensls
Amgh. Derniére molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice,
grossie deux diamétres (j) de la
grandeur naturelle. Eocéne supérieur
de Patagonie (notohippidéen).

trale, restant seulement visible une partie de la vallée en croissant
antérieure ( ().

Sur les molaires de Theosodon, méme dans celles encoré peu
usées (fig. 207), la fossette périphérique antérieure (o') perd la for-
me de fente transversale; de la partie externe on n'en voit plus de
traces, et la partie interne devient plus large et plus profonde; en
cutre, elle a avancé davantage vers le cOté interne, et le bourrelet (,)
qui l'entoure est deja á la hauteur de la face masticatrice ; avec
l'usure, le bourrelet s'épaissit, et la fossette fo'J devient plus petite
et plus circulaire.

Cl(0

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 1G5

Dans le genre Scalabrinitherium, la fossette péripliérique anté-
rieure (o'J est aussi limitée á la partie interne et présente des dimen-
sions considerables avec un
contour sub-f.ireulaire et un
aspect infundibulií'orme. Les
molaires de ce genre (fig. 208)
différent en ontre notablement
par la fossette céntrale o du
milieu de la conronne qui est
devenue plus profonde, de sor-
te que l'usure de la dent n'ar-
rive pas á l'effacer, et elle se
présente sous la forme d'un
cornet á paroi tapissée d'émail
constituant comme un ilot.

Sur les molaires d'Oxyodon-
theriiim (íig. 200), on voit les

mémes caracteres sous une forme encoré plus accentuée. Aussitot
que les molaires sont un peu usées, le bourrelet antérieur (,) perd
son indépendance et entre á faire partie de lasurface masticatrice;

Fig. 20S. Scalabrinühcrinm Bravardi
Anigh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la faee masticatrice, ile
grandeur naturelle. Tertiaire de Paraníi
( mésopotamóen ).

oc o- ^^

OU-^

Fig. 2u9. Oxiiodonlherinm Zehallosi Amgh.
Les deus derniéres molaires supírieures du
cúté gauche, vues par la face masticatrice,
grossies un demi-diamétre f-J) du naturel.
Tertiaire de Paraná (mésopotaraéen). Col-
lection Ju Musée National de Buenos Aires.

Fig. 210. Macratirhcnia pala-
chonica Ow. Derniére molaire
supérieure droite, tros usée, vue
par la face masticatrice, réduite
aux trois quarts ('i\ de la gran-
deur naturelle. Pampeen supé-
rieur (lujanéen) de Buenos Aires

toute trace de la prolongation transversale vers le cóté externe de
la fossette périphérique antérieure (o') a dispara, tandis que la fos-
sette elle-méme se trouve confinée sur le cote interne de la cou-

IGG

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ronue; l'ilot d'émail en forme de cornet du centre de la couronne
est aussi plus grand. Le terme de cette évolution nous est présente
par les molaires du genre Macrauchenia (fig. 210), dans lesquelles
les différents creux ne conservent plus ríen de leur forme primiti-
ve. Tout vestige da bourrelet basal antérieur (,) a disparu et la
fossette périphórique autérieure (o') s'est transí ormée en un grand
puits tres profond et complétement isolé dubord périphérique.

Fossette périphérique postérieure.

On observe celle-ci beaucoup plus fréquemment que l'antérieu-
re; je la distingue sur les figures avec le signe (o,). La fossette pé-
ripliériqíie postérieure présente dans son développement presque
les mémes phases que la precedente et le point de départ est abso-
lument le méme; elle aussi a pris origine dans le développement du
bourrelet basal transversal postérieur ( „ ) qui s'éloigna gradnelle-
ment de la muraille postérieure jusqu'á se trouver separé de celle-
ci par une vallée transversale profonde qui prit dans la suite les
formes les plus diverses. On en voit les ti-aces sur les molaires peu

Fif,'. 211. Henricoibornia lophodonla Amgh. Les molaires supérieures 3 á 7 du
cótó droit, vues par la face masticatrice, grossies trois diamétres (4) de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen, partie inférieure).

usées d'un tres grand nombre d'ongulés de groupes les plus diffé-
rents, do sorte qu'on peut suivre sa formation graduelle sur des
ligues complétement indépendantes.

Cliez Henricosbornia lophodonta (fig. 211), par exemple, de la
hase des conches h Noto.sfijIop.s, le bourrelet basal postérieur („)
reste tros éloigné de la face masticatrice, place tout á faitá la base
de la couronne, étant separé de la muraille postérieure par une
rainure étroite et peu profonde; en outre, les couronnes sont tres

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 167

courtes et les deux lobes internes ai, pi, de chaqué molaire sont
bien separes efc unis á la créte externe par deux crétes transversa-
les tres étroites; la fossette céntrale est tres large et confondue avec
la grande valléetransversale médiane interne fwj. Dans les molaires
de Henricoshornia suhconka (fig. 212), on voit qne le bourrelet
transversal postérieur ( ,, ) est plus développé que dans l'espéce pre-
cedente et il s'est prolongé jusque sur le cote interne; en méme

c^

Fig. 212. Henricoshornia suhconica Amgli. Sixiéme molaire supérieure gauche;
a, vue ijar la face masticatrice, et J, vue par la face interne, gropsie quatre dia-
métres i'Aj de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylo-
péen).

temps il s'est éloigné de la base et rapproché de la face masticatri-
ce tout en s'éloignant davantage de la muraille postérieure, de
sorte que la rainure qui le separe de cette derniére est devenue plus
large et plus profonde; les deux lobes internes ai, pi se sont fu-

OA.

Fig. 213. Epipithecus conflaenn Amgh. Cinquiéme molaire .supt'rieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et i, vue par le coto interne, gro.ssie six diamétres
'?-j de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

sionnés en partie, ne restant indépendants ([u'au sommet. Dans les
molaires de epipithecus (fig. 213), les deux lobes internes ai, pi se
sont fusionnés jusqu'á leur sommet en constituant une créte longi-
tudinale interne qui coupe la communication de la vallée transver-

168

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Fig. 214. Ultrapithrciis riitilans Amgh.
Cinquiéme molaire suppritnire droite, vue
par la face masticatrice, grossie trois
diamétres (-5-) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

sale médiane v avec la face interne. Les deux bcurrelets, antérieur
(,) et postérieiir („), se sout rapprochés de la face masticatrice et
dóveloppés pour constituei- deux expansions laterales en forme
d'oreillettes, bien visibles sur la figure 213 h. Néanmoins, la par-
tís interne du bourrelet posté-
rieur („) est encoré assez éloi-
gnée du denticule pi, de sorte
qu'il ne donne pas encoré ori-
gine á la formation d'une fos-
sette péripliérique postérieure,
cu elle reste tout á fait rudi-
mentaire. Dans le genre Ultra-
pithecus (fig. 214) le bourrelet
jjostérieur (,,) devient encoré
plus gros et plus saillant, et
comme le bout de sa partie in-
terne se rapproche aussi da-
vantage du sommet du denti-
cule pi, la rainure transversale
qui le separe de la muraille
postérieure s'est élargie et transformée en une fossette périphé-
rique postérieure (o,J. Les deux denticules internes ai, pi se sont

fusionnés d'une maniere enco-
ré plus complete que dans le
genre précédent, mais le sillón
vertical interlobulaire interne
n est un peu plus accentué.

Dans le genre plus récent
Triíueroxtephanos (fig. 215), le
bourrelet postérieur ( ,, ) est
encoré plus fort et forme une
expansión convexe en arriére;
en outre le bout interne atteint
le sommet du denticule pi avec
lequel il se fusionne en don-
nant lieu á la formation d'une
fossette périphórique posté-
rieure (o,), proportionnelle-
ment tres grande, particuliérement sur les molaires encoré peu usées,
comme dans l'exemplaire ci-dessus figuré. Le sillón vertical inter-
lobulaire interne n est presque tout ú fait effacé. Avec l'usure des

Fig. 215. Trhiierontepha'iws coarclatna
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche encoré peu usée, vue par la face
masticatrice, grossie deux diamí>.tres (-|)
de la grandeur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (astraponotéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. 169

molaires, le bourrelet postérieur (,,) esfc aussi attaqué et devieut plus
épais á mesure qu'il diminue de hauteur, diminuaut daus la mGme
proportion Tétendue de la fossette périphérique postórieiire. Sul-
la molaire représentée daus la figure 216, appartenaut á un indi-
vidu plus vieux de la mérne
espéce que la precedente, on
voit tres bien que la fossette
2:)éripliérique postérieure (o,)
est devenue tres petite, mais
en échange, la créte postérieu-
re cp est bien plus large et
toute la couronue beaucoup
plus simple. Sur les molaires

encoré un peu plus usées, on pig. 216. Trimerontephanos coardaius

ne voit plus de vestiges de la Amgh. Cinquiéme molaire supérieure

fossette périphérique posté- S^"'=^'^' '^^'^ assez usée, vue par la face

'■ ^ ^ '- _ masticatnce, grossie deux aiametres (-*]

rieure, et sans conuaitre Tllis- de la graudeur naturelle. Crétacé supé-

toire du développement pa- rieur de Patagonie (astraponotéen).

léontologique on ne pourrait

pas soupconner qu'une partie considerable du lobe postérieur de
la dent est formée par le bourrelet basal postérieur, dont tout ves-
tige de son ancienne iudépendance reste perdu.

La formation graduelle de
cette fossette par l'apparition
et le développement du bour-
relet postérieur peut étre sui-
vie aussi d'une maniere tres
claire et tres démonstrative
dans la ligne des amblypodes.
Dans les formes les plus an-
ciennes etles plus petites, com-
me Bemisfjjlopx, par exemple
(fig. 217), le bourrelet basal ^.^ ^^^ Hcuhtyhps paudcmpidatv^
postérieur ( ,, ) est tres petit, á Amgh. Molaire pcrsistante supérieui-e
peine apparent, tres éloigné gauche, vue par la face masticatrice,
, , „ , . , . , , grossie six diamétres ( 'j- ) de la grandeur

de la face masticatrice et abso- „^j„j.elle. Crétacé supérieur de Patago-
lument indép)endant du denti- nie rnotostvlopéen).
cule postérieur interne pi, le-

quel est tres petit, en contraste avec le median postérieur mp qu¡
est au contraire excessivement gres.

Dans Microst¡jlops[í\g. 218), un autre genre tres primitif et avec

170

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

des représeiitants de taille excessivement petite, les molaires sont
plus spécialisées que celles du genre ¡jrécédent; les deux crétes
transversales autérieure et postérieure, quoique tres étroites, sont
parfaites, saillantes, et fusiounées á leur bout externe avec la

créte longitudinale externe cr.
Malgré cette spécialisation, le
bourrelet postérieur (,,) est
resté tres petit, complétement
confiné á la base de la couron-
ne, avec le bout interne tres
éloigné du sommet du denticu-
le postérieur interne ^¿ et com-
plétement indépeudant de ce-
lui-c¡. Dans Hemistyloptí inconi-

Fig. 218. Mlrrosli/lop^' ciar 11.1 Anigli.
Cinquiéme molaire supériem-e droifce, vue
par la face masticatrice, grossie quatre
diaraétres (^) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen) .

pletns (fig. 219), on a l'exem-

ple d"uu animal aussi petit

que le précédent, et dont les

molaires ont conservé quel-

ques --uns de leurs éléments

primitifs indépendants; des

deux crétes transversales il n'y a que Tantérieure de complete; la

postérieure n'est constituée que par le denticule median postérieur

mp qui s'est singuliérement allongé dans le sens transversal, tan-

Fig. 219. Hemistijliips ¡nconipletns Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue par
la face masticatrice, et 6, vue par la face postérieure, grossie six diamótres (S-) de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

dis que le denticule postérieur interne pi, quoique ayant conservé
son indépendance, est devenu considérablement plus petit que Tan-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQÜE. 171

tórieur interne. Le bourrelet ijostérieur ( „ ) est beaucoup plns
saillant que dans les deux genres précédents, il est plus éloignó de
la base de la couronne et rapproché dans la méme proportion de
la face masticatrice; le bout interne du bourrelet („ ) reste en-
coré assez éloigné du sommet du denticule pi, mais il s'est formé
une rigole transversale profonde entre la face de la muraille pos-
térieure et le bourrelet, rigole qui représente le commencement
de la fossette périphérique
postérieure (o,).

Dans les m.o\aires de Ainüned-
wardsia (fig. 220), le denti-
cule median postérieur mp a
perdu la forme en créte trans-
versale qu'il a dans calles de
Heminti/lojjs incompletus, pour
prendre celle d'une créte ar-
quee diriges en sens inverse,
c'est-á-dire d'avant en arriére;
le tubercule postérieur interne
pi est tres grand, conique et se-
paré du median postérieur mp
par une fente longitudinale
(v,). Le bourrelet postérieur est
encoré plus saillant; il n'arri-
ve pas au méme niveau de la

face masticatrice, mais le bout interne est fusionné avec le som-
met du denticule postérieur interne pi, limitant une fossette
périphérique postérieure (o^) assez large et profonde, mais qui
reste en communication avec la vallée céntrale au moyeii de la
fente longitudinale (v,) qui separe les tubérculos mp etpi. Les molai-
res de Albertogaudri/a, quoique beaucoup plus grosses que celles
de Amilnedwardsia, sont construites a peu prés sur le méme type
et n"en différent que par des différences de détails. Le rapproche-
ment est surtout notable entre les molaires de ce dernier genre et
celles de Alhertogaiidrtja tínica (fig. 221 ); ees derniéres ont aussi le
denticule median postérieur mj) en are de cercle dirige d'avant en
arriére, et le denticule postérieur intérnele est tres gros et conique;
le bourrelet postérieur (,,) constitue le bord postérieur de la dent,
et il descend en forme de créte saillante pour se fondre en dehors
avec l'aréte angulaire postérieure et en dedans avec le denticule
postérieur interne pi; entre ce bord postérieur saillant et le den-

Fig. 220. Anúinedwardsia brcvicula
Aragh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice,
grossie six diamétres Oí) de la grandeur
naturelle. Grétacé supérieur de Patago-
nie (notostylopéen).

172

MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES.

ticule median mp, il y a lafossette péripliérique postérieure (o,) peu
profonde et en communication avec la vallée transversale médiane
par la branche postérieure (vj de celle-ci, qui separe ce denticule
mp du postérieur interne pi. Dans les molaires de Alhertogaudrya
.separata (fig. 222), le tubercule median postérieur mp a perdu le
contour en are de cercle et a repris sa forme conique primitiva; il
esfc devenu aussi plus liaut et il s'est rapproché du denticule pos-
térieur interne jjí en diminuant notablementla prof ondeur et la lar-
o-eur de la fente longitndinale (v,) qui les separe. Comme résultat

t^-

Fig. 221. Álherlogaurlrija tínica
Amgh. Clnquiéme molaire supé-
rieure droite, vue par la face mas-
ticatrice, de grandeur naturelle.
Crétaoé supérieur de Patacón ie (nu-
tostylopéen supérieur ).

ri¿. 222. Albertoc/audrya se-
parata Amgh. Cinquiéme mo-
laire supérieure droite, vue par
la face masticatrice, de gran-
deur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (notosty-
lopéen supérieur).

de cette modification, la fossette péripliérique postérieure (o,) est
un peu plus profonde et bien plus délimitée.

On peut diré que les molaires d' A.straponotu>< (fig. 223) ne sont
que des molaires d Alhertoc/audrija separata dans lesquelles les deux
denticules, median postérieur mp, et postérieur interne pi, se sont
rapproclié.s encoré davantage jusqu'á se fusionner, produisant
ainsi une crcte transversale postérieure parfaite qui coupe toute
communication de la vallée transversale médiane v avec la fossette
périphérique postérieure (o,); cette derniére est devenue encoré
])lus profonde et complétement isolée. Sur les molaires de Paras-
trapotherium mariiale (fig. 224), on voit que la créte transversale
postérieure s'est considérablement élargie, et que le bourrelet posté-

AMEaHINO: MORPHOLOCtIE>HYLOGÉNÉTIQUE. 173

rieur („), encoré plus haut que dans le geiire précédent, constitue une
expansión en arriere en forme d'anse; conséquemment, la fossette
périphérique postérieure (o,) est aitssi plus grande, plus profonde,

<^ (Jól

í€o (le

My éíL-

"incL

OA.

o V~

Fig. 223. Astraponolu.i Holdlchi?
(Roth) Amgh.í Molaire supérieu-
re droite, Tue par la face masti-
catrioe, de grandeur natureUe.
Crétacé supérievir de Patagonie
( astraponotéen ). Collection du
üusée de La Plata.

Pig. 224. Faraxirapollieritmi marliale Amgh.
Cinquiéine molaire .supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, aux trois quarts
(%) de la grandeur naturelle. Crétacé le
phis supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

et á la diffórence de oeque nous avons vu dans les genres plus an-
ciens oü elle a toujours la forme d'une vallée ou rainure transversa-
le, elle a ici la forme d'une vallée longitudinale qui avance en avant
vers I'intérieur de la oouronne. La molaire figurée est d'uii iudi-
vidu qui était encoré jenne. Quaud les molaire.s sont plus usées
(fig. 225), la créte transversale postérieure est encoré plus large et
la fossette périphérique postérieure (o,) est plus petite et placee
plus avant, et plus éloignée du bord postérieur lequel á son tonr
n'a plus rien de l'ancienne forme en anse. Dans les molaires á'A^-
trapotherhim (fig. 226) qui se trouvent á peu prés au mSme degré
d'usure, on ne voit pas non plus aucun vestige du bourrelet posté-
rieur a l'état indépendant, la créte transversale postérieure est
presque aussi large que l'antéi'ieure, et au milieu de cette créte tres

i Voir la note ile la p. 102.

174

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

éloignée du bord postérieur de lamolaire, ou voit une toute petite
íle d'émail qui rejarésente la fossette périphérique postérieure (o,).

Cu

Fig. 225. Parastrajíolheriiim Molmherf/i Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (''4) de la grandeur natu-
relle. Crétacé le plus supérieiir de Patagonie (pyrothéréen).

En présence de molaires semblables et satis en connaítre l'his-
toire paléontologique, ^'ourrait-on jamáis soupcouner l'origine de
ce petit ilot d'émail et de toute la partie périphérique postérieure?

Fig. 226. Áfilrapolheriitm Tiiagnum (Ow.) Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (J) de la grandeur naturelle.
Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

Cette fossette ¡Deripliérique postérieure présente des modifica-
tions presque innombrables, mais toujours importantes pour la
distinction des genres et souvent méme des espéces.

Dans les molaires des genres Acoelodus et Oldfieldthomasia, la
fossette en question a la forme d'une rainure transversale tres

AMEGHINO: MORPHOLOaiE PHYLOGÉNÉTIQUE. 175

étroite et placee assez loin de la face masticatrice comme le de-
montre la figure 227 qui représente une mol aire supérienre de

f¿ pe at ^ae

Fig. 227. Acododiis oppoíilns Amgh. Cinquiérae molaire supérieure droite; a
vne par la face masticatrice; 5, par la face postérieiire; c, par le cóté interne, et
d, par Texterne, grossie trois diamétres /S.\ de la grandeur naturelle. Crétacé su-
périeur de Patagonie (uotostylopéen).

Acoelodus opposiUis; sur la figure 227 c, on voit tres bien que cette
rainure (o,) est ou verte sur le cóté interne á cause de l'extrémité du

íi^

Fig. 228. PUuroslulodon modicus Ams.\\. Cinquiéme molaire supérieure droite; o
vue par la face masticatrice, et h, vue par la face externe, grossie deux diami--
tres (%) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen)

176

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

bourrelet („) qui reste iiidépendant du denticule postérienr interne
pi. Dans les molaires du genre Pleurostylodon (fig. 228), cette rai-
nure (o,) s'élargit et prend la forme d'une fossette allongée qui se
trouve fermée sur le cóté interne par le bout du bonrrelet qui se fu-
sionne avec le denticule postérieur interne pi. C'est la méme confor-
ruation qu'on observe aussi dans les molaires de Tijchosfi/lojys (fig.
229). Les molaires de ce genre sont en outre f ort remarquables par
la créte trausversale postérieure cp tres étroite et bien droite dans

Fig. 229. Ti/chosti/íojis siV/íiís Amgh. S¡-
xiéme et septiéme molaires supérieures
cU-oites, vues par la face masticatrice,
grossies un demi-diamétre (J) du naturel.
Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

Fig. 230. Plenrocoelodon Wingii
Amgh. Cinquiéme molaire supé-
rieure gauche, vue par la face
masticatrice, aux quatre cinquié-
mes (i': de la grandeur naturel-
1p. Crétacé le plus supérieur de
Patagonie (pyrothéréen).

sa direction transversale; la fossette pérlphériíjue postérieure (o,)
est placee á la base de cette créte, mais il n'y a pas de fossette anté-
rieure ni céntrale. Sur les molaires de Plenrocoelodon (fig. 230), le
bourrelet postérieur (,,) s'est développé de maniere a faire aussi par-
tie de la face masticatrice, mais le bout interne ne .s'est pas f usionné
avec le denticule postérieur interne pi; il en resulte que la f osse
péripbérique postérieure fo,j s'est transformée en une vallée trans-
versale tres étroite et tres profonde, ouverte dans l'estrémité in-
terne; á son toiir. le bourrelet postérieure („) a pris la forme d'une
troisiéme créte transversale postéi'ieure, ce qui donue á ees molai-
res un aspect bien caractéristique.

Les molaires du genre Acropithecun (fig. 231) différcnt de celles
de Ejñpithccus {ñg. 213) parlesdeuxbourrelets antérieur et posté-
rieur qui ont perdu la forme d'anse, Tantérieur s'atrophiant presque
complétement, tandis que le postérieur (,,) est descendu jusqu'á

AJIEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 177

6 '^ O,

atteindre le inveau de la face masticatrice, dont on iie peut
plus le séparer que par le petit vestige en ile de la fossette péri-
phérique postérieure (o,); en outre la vallée transversale médiane
s'est fermée sur le cótó interne par la formation de la créte longi-
tudinale interne el et elle se
présente au centre de la cou-
ronne sous la forme de vallée
oblique-longitudinale. Dans les
molaires du genre Gonopithe-
cus (fig. 232), la forme trian-
gulaire est plus accentuée, et
la partie de la créte interne
correspondant au denticule an-
térieur est plus grande et plus
saillante que celle correspon-
dant au denticule postérieur ;
en outre, le bourrelet antérieur
(,) qui, chez Acropithecus, a
presque disparu, est encoré

bien développé chez GonopifJiecits, tandis que le bourrelet posté-
rieur a perdu tout vestige de son indépendance primitive. Quoique
les molaires figurées (fig. 232) soient peu usées, la fossette périphé-

Fi"-. 2:U. Acrojii/heciis /ersus Aiiigli. Les
deux dernieres molaires supérieures du
cóté gauche, vues par la face mastica-
trice, grossies trois diamétres fS\ de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur
de Patagoiiie (notostylopíen).

^ ^^=^ O"

Fig. 232. Gonopithecus triyonodontúides Amgh. Sixiéme et septiéme molaires su-
périeures du cóté droit; a, vues par la face, masticatrice, et b, vues par le cütó in-
terne, grossies six diamétres ( ^\ déla grandeur naturelle. Crétacé supérieur de
Patagonie (notostylopéen).

rique postérieure (o,) n'est indiquée que par des traits compléte-
ment superficiels et préte á disparaítre; il en est de méme de la fos-
sette postérieure (o„j, et on ne voit plus de traces de la céntrale (o).
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Skiuk 3", r. ni. Fkiiukko 29, 1904. 12

178

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Dans les molaires du genre Adpithecus (fig. 233), ils'est dóvelop-
pévers la moitié de la longueur du bourrelet transvei'sal postérieur
(„) une saillie correspondant au tubérculo supplémentaire median
postérieur ee qui termine par diviser la fossette péripliérique pos-

Fig. 283. Adpitheciix secans Amgh. Cinquiéme molaire supérieure du cóté gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et 6, vue par la face interne, grossie six diamé-
tres I ii ) de la graudeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

térieure (o,) en deux partios, une externe et l'autre interne; la partie
externe de la fossette reste isolée prés du bord postérieur de la cou-
ronne et disparait bientót avec l'usure; la partie interne a la forme
d'une échancrure ou coche du bord périphérique interne, á cause
de l'extrémité interne du bourrelet postérieur ( ,, ) qui reste com-

(¿í-

¡M ')

Fig. 234. Aiilepilhecus l/rac/i ¡jslcjjhanos Auigh. Cinquiéme molaire supérieure du
c6té droit; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie qua-
tre diamétres (í\ de la grandeur naturelle. Crétacé sujiérieur de Patagonie (no-
tostylopéen).

plétement séparée du dentieule^^i et prend la forme d'unlobe pos-
térieur qui se rétrécit graduellement vers le cote interne. Cette con-
formation apparait encoré plus accentuóe dans le genre Antepitlie-
cHs (fig. 234); sur les molaires de ce genre, tout vestige de la partie

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 179

externe de la fossette périphériqíxe postérieure (o,) a disparu, ne
restant que la partie interne, en forme d'échancrure plus profonde,
tandis que le bourrelet ¡Dostérieur ( „ ) simule un troisiéme lobe de
forme triangulaire, large dans
la partie externe qui corres-
p)0nd ;'i la base, et tres étroit,
presque en pointe, sur le cóté
interne qui représente le som-
met. Du reste, les molaires de
ce genre sont tres différentes
de celles du genre précédent,
surtout jiar les deux denticules
internes ai, pi, qui restent se-
pares et conservent la forme
conique primitive.

Cette réapparition de l'élé- Fia. iüb. Plevroxiylodon hiconv„ Amgh.

ment supplémentaire ee s'ob- Cinquiéme molaire supí-rieure gauche,

serve dans des groupes tres T""^ ^^^ ^^ face masticatrice, grossie
, o i deux diametres í-j-l de la grandeur natu-

dlfterents, donnant toujours relie. Crétacé supérleur de Patagonie
aux molaires un aspect carao- (notostylopéen).
téristique. Sur les molaires de

Pleurostylodon bicoiius (fig. 235), le dóveloppement du denticule
en question partage la fossette postérieure en deux parties dont
l'externe reste complétement isolée; la partie interne, au eontraire,

Fig. 236. Dialophns sintiis Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grussie deux dianiétres l^A
de la grande ur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

constitue une espéce de grande vallée périphérique qui tourne sur
les trois faces antérieure, postérieure et interne. Cette grande val-

180

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

lee póriphérique se trouve limitée par le bourrelet basal qui est
aussi uuique et qui tourne sans discontinuité sur les trois faces.
Les molaires de Dialophus simm (fig. '236) ressemblent beaucoup

á celles du geiire précédent,
mais elles en différent par la
fossette périphérique postó-
rieure en forme de vallée trans-
versale beaucoup plus large et
donfc le fond est divisé en deux
partías par l'élément supiplé-
uientaire ee qui reste éloigué
de la surface masticatrice; en
outre, le bout interne du bour-
relet postérieur („) est en par-
tie fusionné avec le denticule
pi-i isolant ainsi la partie inter-
ne de la fossette, et s'effacant
sur le coin postérieur interne,
de sorte que le bourrelet du co-
te interne (©) reste complétement separé du bouiTelet postérieur.
Le tubercule supplémentaire median postérieur ee daiis la ligne

Fig. 237. Orip/iojiillucits Snessi Abel.
Cinquiéme ou sixiéme molaire supérieu-
re gauche, vue par la face masticatrice,
grossie trois diamétres f Jj de la gran-
deur naturelle, d'aprés Abel. Miocéne du
bassin de Vienne (Autriche).

a ó

Fig. '2S8. Vjiiiiiix ffctidens fierv. et Amgh. Molaire supérieure droite; o, vue par
la face mastic'atrice, et i, par la face postérieure, de graiidour naturelle. Pauíjiéeu
le plus supérieur (lujaiiéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGKXÉTIQUE. 181

des primates réapparait chez quelques antropomorphes. Dans le
genre fossiJe Gñphopithecus (fig. 237), il est tres gros et aceom-
pagné de la fossette péripliérique postérieure (o,) et du bourrelet
postórienr („) correspoiidant.

La fossette péripliérique postérieure a aussi beaucoup d'impor-
tance dans le développement de la ligue des hippo'ídes. Sur les
molaires des chevaux, elle se trouve représentée par le petit pli
d'émail du cOté interne de la face postérieure marqué par (o,) qui,
sous la forme de coche (fig. 238 «1, penetre dans la couronne en se
dirigeant en avant, et il se prolonge sur le füt dentaire en forme
de sillón tout le loug de la face postérieure (fig. 238 h).

La souche des hippoides se confond avec celle des primates et
des liyraco'ides. On peut commencer á suivre la ligue qui abou-
tit aux formes recentes, á partir du genre hyracoíde Acoelodus
(fig. 239) dont toutes les espéces sont a couronne eourte et avec

Fig. 239. Aroelodiix oppo.iitiis Amgh. Cinquiéme inolaire supérieure droite; o,
vue par la face masticatrice; et i, vue \¡a,v la face externe, grossie trois diamétres
(í\ de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagoiiie (uotostylopéen).

le bourrelet postérieur (,,) separé du denticule postérieur interne
pi et place assez loin de la face masticatrice ; la fossette postérieure
(o,) a la forme d'une vallée transversale étroite ouverte sur le coin
interne. Les deus lobes internes correspondant aux deux denticu-
les internes sont bien separes par une fente qui constitue l'entrée
de la vallée transversale médiane (v). Dans le genre Eohyra.r
(ñg. 240), de la partie supérieure des coucbes á Xotoxtijlop.s, la cou-
ronne des molaires devient plus longue et les racines se raccourcis-
sent dans la méme proportion ; le bourrelet basal antérieur (,)
montre une tendance á s'atténuer, tandis que le postérieur („) de-
vient au contraire plus saillant et le bout interne se f usionne avec
le denticule jj¿, de sorte que la fossette péripliérique postérieure se

182

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ferme sur le cóté interne et prend une forme sub-circulaire; les deux
lobes internes se rapprochent et rétrécissent l'entrée de la vallée
transversale médiaue. Quand les dents sont déjá á moitié usées,
comme l'échantillon representé fiar la figure 240, la fossette péri-
phérique postérieure (o^) n'est plus représentée que par un tout
petit ilot d'émail, les deux lobes internes sont iinis jusqu'á leur
sommet en constituant une créte longitudinale interne, et la vallée
transversale médiane reste isolée au centre de la couronne sans
communication avec le cóté interne; sur la face interne, il ya un

CZi 'X/ P^

Fig. 240. Eohyrax rnsticus Am%\i. Cini[uiéme molaire supéi-ieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et 6, vue par le cúté antérieur, grossie trois diamétres
(í) de la grandeur riaturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen
supérieur).

sillón perpendiculaire interlobulaire tres étroit, dernier vestige de
l'entrée de la vallée transversale médiane. Toutes les espéces de
Eohyrax sont notablement plus grandes que celias de Acoelodus.
Dans les couches plus recentes qui constituent l'étage astrapono-
téen, le genre Eohyrax se transforme en Eomorphippus, avec des
espéces de taille encoré plus considerable. Les molaires supérieures
ne différent de celles du genre précédent que par la couronne en-
coré plus longue, plus arquee, et avec un commencement de bour-
relot basal interne; en outre le fút des molaires commence á se
couvrir d'un dépót de cément.

Dans les couches les plus recentes de l'étage astraponotéen, et
dans celles de l'étage pyrothéréen, Eomorphippiiii est remplacé par
son successeur Tnterh'ippns, encoré plus grand. Avec ce genre uous
sommes dans la famille des notohippidés. Les molaires sont main-
tenant presque hypsodontes, á prisme fortement arqué et enve-
loppé par une forte croüte de cément qui, plus ou moins épaisse,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE.

183

se trouve chez tous les descenclants. Les racines sont excessive-
ment courtes, le bourrelet basal interne (©) esttrés fort etles dexix
lobes internes sont sondes presque jusqn'au sommet; la fossette
périphérique postérieure (o,) est complétement isolée et disparait
quand les dents sont tres usées. Ces caracteres s'observent tros

Fig. 241. Interlúppus deflexus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté interne, de grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen le plus supérieui').

bien sur la molaire d'un individu assez vienx représentée sur les fi-
gures 241 et 242 appartenant á Interhippus deflexus et provenant
des conches les plus recentes de l'étage astraponotéen. Interhippus
phorcus, des couches a Pyrotlierium, ne difiere du précédent que

Fig. 242. Inlerhi/ipus deflexas Amgh. La méme dent de la figure precedente; «,
vue par la face antérieure, et 6, vue par le c6té externe, de grandeur naturelle.

par le bourrelet basal du cote interne (g) qui est devenu si fort quil
constitue deux gros tubercules á la base de la couronne. Les mo-
laires neuves ou peu usées de ce genre (fig. 243) montrent les deux
lobes internes ai, pi separes presque jusqu'á la base par une
fente en forme de v, étroite en haut, et qui s elargit graduellement

184

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIBES.

vers l'autre bout; la fossette périphérique postérieure (o) est si
grande qu'elle occupe une partie considerable de la deut; le den-
ticule median postérieur mp a la forme d'une colonnette isolée qui
se dirige obliquement vers le cúté interne de maniere á pénétrer

a peo ^

c

Fig. 243. Interhippus phoreus Amgh. Mulaire supérieure droite presque pas usée;
a, vae par la face inasticatrice, b, vue par le cSté interne ; et c, vue par la face
postérieure, grossie deux diamétres (|] de la grandeur natnrelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (pyrothéréen).

dans la fente en v qui separe les deux lobes internes; on distingue
aussi tres bien tous les autres óléments primitifs qui, avec l'áge et
l'usure, se fusionnent tous ensemble.

Argyrohippus (fig. 2-Í4), de la base du tertiaire, est un successeur
de Interhippus, avec les molaires supérieures encoré plus hypsodon-
tes et plus arquees, raais á bourrelet basal interne atténué; les deux

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉXETIQUE.

185

lobes internes ai, pi sont sondes presqne jusqu'au sommet; la ci'éte
autérieure est tres arquee; les deux fossettes antérienre (o") et cén-
trale (o) sont en oommuuication pour oonstituer la fosse antérieure
unique des formes plus recentes.

I

Fig. 244. Arr/yrohipjjus fralerculiis Amgh. Cinquiéme inolaire supérieure gau-
che; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face postérieure, grossie un
demi-iliamétre / ¡I , du naturel. Éocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

La fossette postérieure fo„) est de dimensions considerables et
á contour un peu arqué. La fossette périphéri([ue postérieure (o;)
est presque anssi grande que la precedente, complétement isolée,
et assez séparée du Lord périphérique, donnant ainsi a la face mas-
ticatrice un aspect bien caractéristique.

Les molaires de Perhippiclion (fig. 245) se distinguent de celles
de Aryyrohipptis par le prisme dentaire j)lus arqué, plus gros en

C

Fig. 245. Perliipiñilion lelragonoides Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice; i, vue par le cúté interne, et c, vue par le cót6 antérieur, de
grandeur naturelle. Éooéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

186

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

proportion de la longueur, et par la face masticatrice beaucoup
plus large et de eontour plus quadrangulaire ; sur la face interne
les deux lobes sont unis presque jusqu'au sommet, etá la base du
lobe antórieur on voit une colonnette supplémentaire interlobu-
laire i qui arrive presque jusqu'á la moitié de la longueur de la
dent. Par tous oes caracteres, ees molaires se rapprochent de celles
du genre Hippidion (fig. 2-lG), mais conservent encoré la fossette
postérieure isolée comine dans les genres précédents, et elles diffé-
rent de celles du genre pampeen principalement par la colonnette
supplémentaire interlobulaire i de StylMppus (fig. 163) (¡ni n'a pas
encoré atteint la face masticatrice.

Fig. 246. Hippidion scalarii C. Amgh. Cintiuiéme molaire supérieure gauche; a,
vue par la face masticatrice, et b, vue i^ar la face antérieure, de grandeur natu-
relle. Pampeen siipérieur fbonaréen). Collection du Musée National de Buenos
Aires.

Dans la figure 246, j'ai fait représenter une molaire supérieure
d' Hippidion scalayi.n: on n'a qu'á la comparer aveu celle de Perhip-
pidion pour s'ajjercevoir qu'elles sont construites sur le méme type,
et avecleurs éléments développés dans les mémes proportions. Par
le fait, si á une molaire supérieure á' Hippidion (fig. 246), d'Hip-
phapluii (fig. 167) ou d^ Hipparion (fig. 92), on supprime la co-
lonnette interlobulaire interne /, on a des molaires de notoliippi-
dés, dont elles ne se distinguent d'une maniere notable que par la
présence de l'arfite perpendiculaire médiane externe m. Viee-ver-
sa, si nous supposons la petite colonnette supplémentaire interlo-
bulaire interne i de Ferhippidion et de Stylhippíis aussi grande

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 187

que celle á'Hipparion et á'Hipphaplus, les molaires de ees noto-
hippidés ressembleraieut siuguliéremenfc á eelles des équidos- la
différeuce la plus notable consisterait aussi dans l'absence de Taré-
te supplémentaire externe w, dont cependant on remarque le
commencement chez quelques notoliippidés. Nous constatons l'au-
tre différence notable dans la fossette postérieure (o,) en for-
me d'ile complétement séparóe du bord périphérique chez les no-
tohippidés, tandis que, chez les équidés, elle est unie au bord pé-
riphérique et présente en conséquence la forme d'une presqu'ile.

Ce changement de forme de la fossette postérieure est tout sim-
plement dü á l'allongemeut du prisme dentaire et á son passage du
stade brachyodonte au stade hypsodonte. On connait déjá tres
bien le fait que, dans les molaires hypsodontes, les modiñcatioñs
de forme qui se produisent sur le bord périphérique ont une ten-
dance a se prolonger tout le long du prisme dentaire. Dans les mo-
laires hypsodontes parfaites, c'est-á-dire a croissance continué, la
forme du prisme dentaire ne peut souffrir le moindre changement
Sur n'importe quel point de la périphérie sans que la modification ne
se propage á toute la lougueur de la dent ; c'est pour cela que les
dents á croissance continué qui ont acquis cet état d'une maniere
parfaite ont dans n'importe quel point de leur hauteur une coupe
ou section transversale á contour égal. II en resulte done que la
forme des prismes dentaires de ees animaux ne peut se modiíier
que par la formation de sillons, de creux, d'arétes ou de colonnes
qui s'étendent d'un bout á l'autre des dents. C'est ce qui est arrivó
avec la fossette périphérique postérieure dans le développement de
la ligne qui conduit aux équides. Tout d'abord je dois rappeler que
dans les molaires non usées des notohippidés, la fossette périphéri-
que postérieure (o, ) est toujours en communication avec le bord péri-
phérique des molaires. Dans les molaires á fut déjá assez allongé,
ce bord périphérique, qui limite en arriére la fossette, s'échancre en
produisant une entaille qui fait communiquer la fossette avec la
face postérieure; c'est ce que Ton voit déjá indiqué sur la molaire
non usée de hiterhippus phorcus (fig. 243). Dans cette molaire, la
fossette périphérique postérieure (o,J est tres large sur la face mas-
ticatrice, mais elle a la forme d'un entonnoir qui diminuegraduelle-
ment verslabase de sorte que sur la molaire usée la fossette était
beaucoup plus petite et complétement séparée du bord périphéri-
que. Sur les molaires caduques á^ Hipphaplua (fig. 2-17), cette échan-
crureest plus large mais encoré basse; cette échancrure fait que la
lame périphérique d'émail penetre dans la couronne sous la forme

188

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

d'un pli qui s'élargit en dedans et prend un contonr circulaire, mais,
n'étant que superficielle réchancrure s'efface tres promptement
avec l'usure et la partie interne du pli reste isolé en constituant la
fossette jjériphérique postérieure (o^). Dans le genre Hippklion,
l'échancrure qui ouvre la fossette (o,) sur la face postérieure se
prolonge sur le jjrisme dentaire en forme de sillón qui arrive pres-
que jusqu'á la base, d'oú il resulte que la lame póriphórique d'émail
penetre á l'intérieur du prisme et forme siir la face masticatrice un
pli d'émail assez étroit qui représente la fossette péripliérique pos-
térieure en question, comme le montre la molaire supérieure d^Hij}-
pidion scalnris (fig. 246). Pourtant, il y a des espéces d'Hip-

Fig. 247. HipphapJiis anlitpnis Amgh.
Molaire supérieure droite, vue par la
face masticatrice, de grandeur natu-
relle. Pampeen inférieur (ensénadéeu).

Fig. 248. Xesohippidion angvlatns
(Amgh). Molaire supérieure gauche
vue par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle. Pampeen moyen de
Buenos Aires.

pidion cliez lesquelles la fossette ne reste ouverte sur la face
postérieure (du moins sur quelques dents) que jusqu'á la moitié ou
le tiers de la loiigueur du prisme dentaire; dans ees cas, quand les
molaires sont usées jusqu'á la moitié ou le tiers de leur longueur,
le pli rentrant reste isolé et separé sur la face masticatrice avec son
ancienne forme d ile circulaire, avec le seule différence que le
creux est ici rempli par du cément. Dans Nesohippidion augulafus',
cette fossette périphérique postérieure (o,) se présente déjá isolóe,
méme avant que les molaires soient attaquées par la masticationi
et cela aussi bien sur les remplazantes que sur les persistantes
(fig, 248).

Les espéces du genre Equus sont celles qui ont acquis le ¡jlus
haut degré d'hypsodontie; les molaires persistantes et de rempla-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 189

cemeut, au moment d'entrer en fonetion, sont a fúfc prismatique et
á base complétement ouverte ; les racines ne se f orment que plus
tard et restent toujours tres courtes. En amere de ees molaires en-
coré jeunes et á base ouverte (fig. 249), on voit la fossette périphéri-
que postérieure (o,) de contour assez grand, mais ouverte sur le cóté
externe; cette échaucrure latérale se rétrécit tout á coup et se trans-
forme en un sillón tres étroit et tres profond qui parcourt le pris-
me dentnir',' dans toute sa longueur; a la surface masticatrice, ce sil-
Ion transforme la fossette (Oj) en un pli rentrant assez étroit qui

a

h

Fig. 249. Eqiiiix rnholbis L. Sixiéme molaire supérieure gauclie, non encoré
usée; a, vue par la face masticatrice, et /;, vue par la face postérieure, de gran-
deur naturelle. Epoque actuelle.

reste visible tant que l'usure n'entame pas la molaire jusqu'á la ra-
cine. Alors, mais pour peu de temps, quelquesfois le pli repreud la
forme d'ile propre des antécesseurs, et disparait complétement avec
l'avancement de l'usure. Cependant, toutes les espéces du genre
Equus ne sont pas sous ce rapport absolument égales, ce pli étant
chez quelques-unes beaucoup plus large que chez d'autres. En cutre,
les espéces fossiles del'Amérique du Sud paraissentplus priraitives
que les autres, car il ya une transition complete et gradueile des
espéces des genres Equiis et Uijjpidion k celles de Onüliippidion
et HipphúpluK, et de ees derniéres a celles de Stereohipptin. II n'est

190

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

done pas étonnant de trouver sur ce contineiit des esjjeces fos-
siles da genre Eq^ius c\ie.z]esq\\eUes on retrouve la fossette périphé-
rique postérieiire fo,) avec son asj^ect primitif en forme d'ile com-
me dans les anciens notohippidés. On voit cette fossette sur les
molaires de remplacement k moitié usées de V Eqims andium, et on
la retrouve aussi sur les molaires postérieures ou persistantes de
VEqims insulatus de Tarija (fig. 250). Parfois, comme un cas de
régression, on la trouvesur des molaires du clieval domestique; les
cas en sont excessivement rares, et toujours sur la derniére molai-

Fig. 250. Equus insidalus C. Amgh.
Sixiéme molaire siipérieure droite,
vue par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle. Pampeen de Tarija.
Colleotion du Musée Natunial de
Buenos Aires.

Fig. 251. Eqaiia cahallus L. Der-
niére molaire supérieure gauche,
vue par la face masticatrice, de
grandeur naturelle, montrant la
fossette périphérique postérieure
(o,) sousla forme d'lle. Collection
du Musée National de Buenos
Aires.

re supérieure, comme récliantillon representé par la figure 251. On
la trbuve également, et assez souvent, sur des molaires provenant
des genres Proiohippus et Merkhipjnis de TAmériqtte du Nord,
mais seulemeiit sur des molaires fort usées.

11 est bien curieux que les molaires de Fliohijrnx (jraecux forte-
ment usées, comme les a figurées M. Forsyth Major, laissent voir
une petite fossette périphérique postérieure, comme dans celles des
notohippidés; ce caraetére uni á celui do Tabseuce de l'aréte médiane
externe íH, l'allongement de la derniére molaire, la forme genérale
du cráne, etc, démontrent que ce genre doit constituer une troisiéme
famille du sous-ordre des Hippoidea., famille qui doit s'étre dévelop-
pée parallélement a celle des notohippidés. Lesrelations que les plio-
hyracidés présentent avec les hyracoídes les plus pfimitifs ( Acoe-
lodidae) sont les mémes que montrent les notohijijiidés.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 191

Fossette périphérique interne.

La présence de cette fossette, que je distingue sur les figures
avec le signe (o.), s'observe bien plus rarement que la péripbérique
postérieure. Quand elle existe, on la trouve toiíjours a l'entrée
de la vallée transversale médiane interne ou au milieu du sillón in-
terlobulaire qui divise les deux lobes internes. Dans quelques es-
péces, ce sillou se creuse au-dessous et á une certaine distance
du col, de maniere á constituer une fossette périphérique interne
comme on le voit sur les mo-
laires de Oldpeldthomasia am-
phractuosa (fig. 252); le sillón
interlobulaire descend de cette
fossette sous la forme d'une
gouttiére qui termine au boi-d
de la lame qui barre l'entrée
de la vallée transversale mé-
diane (v). Les molaires de cette
espéce sont en outre tres inté-
ressantes parce qu'elles mon-
trent les deux bourrelets anté-

rieur (,) et postérieur (,,) éga- Fig. 2o2. OldfieldthomasM ampliraduom

lement bien développés, avec Amgh. Cinquiéme molaire supúrieure

l„„„ i„ i • i 1- i- . , droite, vue par la face masticatrice,

leur bout interne distinet, et •.■,•■. ,-^, , ,

' grossie trois diametres !-U de la gran-

trés éloignés des denticules in- deur naturelle. Crétacé .supérieur de Pa-

ternes correspondants ai, pi; tagonie (notostylopéen).
les deux fossettes ¡Déripkéri-

ques antérieure (o) et postérieure (o,j ont encoré la forme ])ri-
mitive de vallée transversale étroite ouverte sur le cote inter-
ne; en outre les fossettes coronales antérieure ('(jet postérieure
()) conservent encoré leur forme également primitivo de crois-
sant, ¡'antérieure séparant complétement les cretes antérieure et
externe. Les molaires 5 et 6 de Plejcotemnn.s complicatis^imus
(fig. 25.3) présentent une fossette périphérique interne (o.) sem-
blable, mais malgré cela elles ont une forme tres différente. Les
deux bourrelets sont tres dissemblables; rantér¡eur(,) reste ala base
de la couronne et donne origine á une fossette périphérique antérieu-
re ouverte aux deux bouts; le bourrelet postérieur (,,) est éloigné
de la base et s'est fusionné avec le deuticule postérieur interne j^i
constituant une fossette périphérique postérieure (o,) en forme

192

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

de vallée transversale large et fermée aiix deux bouts. La vallée
transversale médiane interne v est séparée de la face interne par
une crete longitudinale interne, et les fossettes antérieure f o"j,
céntrale (oj et postérieure fo„) sont restées en communication
avec la vallée transversale et se sont en outre dédoublées de talle

'/>t V

Pig. 253. Plexoteviniis complicaíis'shnus Amgli. Molaires supérieures 6 et 7 du
cote droit, vuHs par la face masticatrice. grossies á peu prés huit cinquiémes (i)
de la Ki'andeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

'Yfljd'

sorte que le cóté externe de la vallée présente un bord exeessive-
ment compliqué.

Chez d'autres ongulés, la fossette périphériqne interne s'est cons-
tituée par une voie assez diff érente. L'entrée de la vallée trans-
versale médiane interne v s'est
fermée par une lame longitu-
dinale qui a mis en communi-
cation les sommets des deux
denticules internes ai et pi;
comme dernier vestige de l'en-
trée de la vallée il est resté un
sillón interlobulaire; sur la face
de la muraille interne, á la base
de ce sillón, il s'est développé
un petit denticule sujiplémen-
taire interlobulaire i qui en
croissant a constitué sur le sil-
Ion interlobulaire une espéce de voute, isolant ainsi un creux plus
cu moins profoud.

C'est ainsi que s'est forraée la fossette périphérique interne des
macraucluMiidés. Ciiez Protheosodon (fig. 254), dn crétacé le plus
supérieur, nii vdit les deux denticules internes ai, pi bien separes

Fig. 254. I'riillu'iixiiiluii {■niiiferus Auigh.
Cinquiéme nmlaire supérieure droite, vue
par la face nla^ticatrice, á peu prés de
graiideur iiaturelle. Crétacé le plus su-
périeur de Patagiinie (pyrothéréeu).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 103

par reutr¿e de la vallée transversale mediano fvj. Cette entrée s'ef-
face graduellement et il n-en reste plus que des vestiges daiis le
genre Cmmauchenia de l'éocéne inférieur. Chez Theosodon Lt/del-
l-eri (fig. 255), les deux denticules internes ai, pi se sont unis par
une créte, et sur la face interne de cette créte, il s'est constitué un
sillón interlobulaire n. Les denticules intermédiaires se sont aussi
effacíés et dans l'échantillon ci-dessous figuré, le centre déla cou-
ronne est occupé par une dépression en bassin assez profonde qui
correspond á la fossette céntrale (oj tres élargie. A la base de la
couronne des molaires de Pneudocoelosoma, il se forme sur le

/./e o

í(/t

/J¿ CIL

Fio;. 255. Tkeoaodon Lydekkeri
Amgh. Cinquiéme molaire supérieu-
re droite, vite par la face masticatri-
ce, grossie huit septiémes (-§- ] de la
grandeur naturelle. Eocéne supérieur
de Patagonie (santacruzéen).

«t o

Fig. ¿56. Psendocoelosoma ¡>ata-
¡jonií'.a Amgh. Cinquiéme molaire
supérieure gauche non encoré usée,
vue par la face masticatrice, gros-
sie neuf huitiémes (-J) de la gran-
deur naturelle. Eocéce supérieur de
Patagonie (santacruzéen supérieur)

cóté interne, justement en face du sillón interlobulaire n, un tu-
bérculo interlobulaire ¿, qi;i couvre en partie le sillón et le trans-
forme en un creux ou fossette périphérique interne f o. j bien vi-
sible sur la figure 25G qui représente une molaire persistante non
encoré usée de ce genre. Dü á ce que cette dent est toute nouvelle,
les sommets des denticules internes ai, pi sont encoré en partie indé-
pendants et la fossette céntrale (o) est bien plus profonde. La fi-
gure 257 représente la méme dent, également toute neuve, d'un ani-
mal beaucoup plus récent, le Scalabrinitherium Eof/ii, de l'oligo-
céne supérieur de Paraná. Le tubercule supplémentaire interlobu-
laire interne i a perdu la forme conique; il s'est aplati et élargi
jusqu'á se transformer en une lame qui couvre le sillón interlobu-
laire en le transformant en une fossette parfaite (o.J; pourtant,
cette lame n'arrive pas encoré jusqu'au uiveau de la face mastica-
Anal. Mus. Nac. Bs. As., Serie 3% t. m. Marzo 1°, 1904. 18

194

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

trice. Sur cette dent, tres peu usée, toutes les crétes qui sépa-
rent les creux sont tres minees, presque comme des lames, et les
creux sout tres larges et profonds; avec l'usure, les crétes devien-

Ct/tV

Fig. 257. Sccdabi-inilhcriina Botlii
Amgh. Ciuquiéme molaire supérieu-
re droite, tres peu usée, vue par la
face masticatrice, grossie uu demi-
diamétre (-|) du naturel. Oligocéne
supérieur de Paraná (mésopotaméen).

(Uí'

O, 1^1 o. ai

Fig. 258. .Scnlahi-initheritnii Uolhi
Amgh. Cinquiéme molaire supé-
rieure droite, déjá assez usée, vue
]iar la face masticatrice, grossie
cinq quarts (i; de la grandeur
naturelle. Oligocéne supérieur de
Paraná (mésopotaméen).

nent graduellement plus larges et les creux se rapetissent dans la
m.éme proportion; quaiid les molaires sont usées jvisqu'au tiers
de la longueur de la couronne, elles présentent l'aspect de celle
figurée avec le numero 258, qui représente la méme espéce que la
l)récédente. C'est a peu de cliose prés la méme configuratiou que
l'on observe siir celles du genre pampeen Macrauchetiia.

Quoique assez rarement, la fossette périjjliérique interne se pré-

V p^Qmr^iY'y'^cC^:?'

Fig. 259. Protohippus f Meri/chippus ) mirahUis Leidy. Les trois derniéres mo-
laires supérienres du cóté droit, vues par la face masticatrice, de grandeur na-
turelle. Tírtiaire supérieur des Etats-Unis (pliocéne inférieur).

senté aussi dans quelques genres de la famille des équidés. Le
cas le plus notable nous est offert jiar le genre Protohipptis de

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. 195

l'Ainérique du Nord, qu'on place géiiéralement dansla ligneaaces-
trale directe des genres Eqmis et Uippidion. Ci-contre, soiis le
numero 259, je reprodiiis (d'aprés Leid}-) la figure des trois der-
niéres inolaires supérieures de Protohippv.i ( Merychippus ) mira-
bilis provenant d'un vifiil individu. Sur la derniére molaire qui est
moins usée que les deux precedentes, outre un petit vestige de la
fossette périphérique postérieure (o,), on voit le denticule sup-
plémentaire interne i bien delimité par la f ausse vallée trausversale
interne s; prés de la base, l'entrée de cette vallée se rétrécit, les
deux bords se rapprochent et sefusionnent, Témail constituant une
lame continué, tandis que le bout interne de la vallée descend en
forme de puits. II en resulte que les molaires, en s'usant, finissent
par entamer cette lame, la partie postérieure du tubercide sujd-
plémeutaire i se fusionne avec la partie autérieure du denticule
postérieur interne p¿, et le bout interne de la vallée reste alora se-
paré sous la forme d'une ile, constituant la fossette péripliérique
interne (o.) telle qu'on Fobserve dans les molaires 5 et G de ladite
figure. II est tout clair que celui-ci est un caractére de spéciali-
sation que n'ont pas atteint les chevaux des autres ¡larties du
monde et la conséquence en est que, aussi bien le PvotohiíJpus que
les autres formes voisines propres de l'Amérique du Nord, doi-
vent étre définitivement ecartes de la ligne directe qui conduit
aux chevaux récents.

VI.
Les creux coronaux.

Disposition genérale.

Pour en terminer avec les principaux caracteres eu forme de
creux que l'on trouve sur les molaires des ongulés, il me reste i'i
examiner ceux du centre de la face masticatrice de la couronne.
Jai déjá dit plus haut que l'histoire du dóveloppement de ees
derniers est complétement distincte de celle des creux péripbéri-
ques. Sous leur forme la plus primitive, ees creux étaient tout sim-
plement les vides ou espaces qui séparaient les uns des autres les

196

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tiibercTiles coniqnes des molaires des premiers mammiféres. Qnoi-
qu'ils se présenteiit parfois tres compliques, ils deviennent suc-
cessivement de ¡dIus en plus simples chez les ancetres, jusqu'á
ce qu'ils se réduisent á des traits qui sóparent les six tubercules
primaires qui formaient la couronne des molaires des anciens
mammiféres.

Pour pouvoir suivre la transformation et la complicaticn de
ees creux, il faut done les connaitre des leur point de départ sous
leur forme la plus simple et la plus j)rimitive. Cette conformation
se trouve chez les condylarthres dont les molaires supérieures con-

servaient les six tubercules
primaires complétement isolés
les uns des autres.

Comme point de départ, je
donne ci-contre la figure d'une
molaire supérieure de Loncho-
comin Imiceolatus (fig. 260) non
usée, avec les six denticules
parfaits. Au centre méme de
la couronne, entre les quatre
denticules plus externes, ae,pe,
nía, mp, il y a un creux en bas-
sin indiqué avec le signe (oj :
c'est ce que j'appelle la fosse
ou fossette céntrale; elle peut
s'élargir,s'ei'facer ouserétrécir
jusqu'á prendre la forme d'un puits. De ees quatre denticules, nous
voyons que les deux externes ae, pe sont separes des deux autres
ma, mp qui suivent inmédiatement en dedans, par deux fentes lon-
gitudinales tres étroites ( ( ) et ( ) ); or, comme les deux denticules
externes sont presque toujours beaucoup plus grands que les mé-
dians et fortement convexes sur leur cote interne, ees fentes longi-
tudinales décrivent presque toujours une ligne en are de cercle, dont
la partie concave regarde en deliors. C'est á cause de cette con-
formation que je donne á ees creux, sous cette forme primitive, le
nom de vallées ou fentes en croissant. Ces vallées en croissant peu-
vent s'élargir et se fermer á leurs bouts, se transformant alors en
deux creux ou fosses, qui portent le nom de «fosse antérieure» et
«fosse postérieure»; une de oes fosses peiit quelquefois englober
aussi la fosse céntrale.

Passons maintenant au cótó interne de la molaire. Ici, nous vo-

Fig. 260. Lonchoconus lanceolatus Amgh.
Cinquiéme molaire supéri'eure gauche,
vue par la face masticatrice, grossie
quatre diamétres liA de la grandeur na-
turelle. Crétacé supérieur de Patagonie
(notostylopéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 197

yons que les cleux clenticules internes ai, pi sont separes par une
vallée transversale profonde qui penetre dans le centre de la cou-
ronne: c'est la vallée transversale médiane interne (v). A l'intérieur
de la couronne cette vallée se divise en deux branches, une auté-
rieureetl'autre postérieure. Labranche antérieure (v'), toujours la
plus grande, se dirige obliquement en dehors et en avant, comniu"
niquant avec la fosse céntrale (o) ainsi qu'avec la fente en croissant
antérieure (O ou la fosse correspondante (o"). La branche postérieu-
re fr,;, toujours plus petite ou plus courte, separe le denticule posté-
rieur interne pi du median postórieur mp.

A premiére vue, ou ne pourrait pas s'imaginer les transformations
pour ainsi diré innombrables auxquelles ees ligues ou traits, au com-
mencement si simples, ont pu donner origine, et pour qu'on puisse
s'en faire une idee, je vais tácher d'en présenter une histoire suc-
cincte.

Bassin central et Fossette céntrale.

Comme nous l'avons vu sur les molaires de Lonchoconus {i\g. 260),
sous sa forme la plus primitivo, c'est uu bassin entouré par
les quatre denticules les plus externes, ae, pe, nía, mp. Sur les
figures je distingue ce bassin
avec le signe (o) ; selon que
les denticules se soient fusion-
nés, soit en se portant vers
la périphérie ou en se rappro-
chant du centre, la fossette
céntrale s'est élargie ou rétré-
cie. Dans les molaires de Mi-
crostylops (fig. 261), los deux
denticules internes ai, pi se
relient aux deux externes ae,
pe, par les deux crétes trans-
versales tres étroites cu et cp.
Les denticules médians ma et
mp de Lonchoconiis ont avancé

vers la périphérie en se fusionnant complétement avec les crétes
transversales. Tout le centre de la couronne est occupé par une
grande dépression qui corresjDond á la fossette céntrale (o), aux
deux fentes en croissant et á la partie interne de la branche anté-

Fig. 261. Microstylops clariis Amgli.
Cinquiéme molaire supérieure droite, vue
15ar la face masticatrice, grossie quatre
diamétres HA de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagouie (notos-
tj'lopéen).

198

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

n-ici

rieure de la vallt'e transversale mócUane, ees différents creux étant
englobes tous ensemble; ponrtaiifc, les traits plus profonds qu'on
observe dans le fond de ce grand bassin correspondent aux diffé-
rents creux en question.

Dans les molaires de Asmifhwoodwanlia (fig. 2H2), nous obser-

Yons une conformation bien
distincte. Dans le genre pró-
cédent, comme aussi chez Lon-
choconus, le bassin central de
la face masticatrice est ouvert
sur le cote interne par la val-
lée transversale médiaue; chez
Asmithwoodwardia , le bassin
est comiolétemeut fermó sans
communication avec le cóté
interne; cela est dü á la vallée
transversale médiane qui s'est
déplacée et se trouve plus en
arriéré. Le déplacement de la
vallée a été le résultat du tu-
bérculo postérieur interne pi
qui s'est portó plus en arriere,
et du median postérieur mp
qui s'est uni par une faible créte k l'antérieur interne ai, cou-
pant ainsi la communication de la vallée transversale médiane v
avec le bassin interne; en outre, le denticule median antérieur

Fig. 262. Asmithtvoodwanlia snhtriyona
,\ingh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice,
grossie huit diamétres {í\ de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patago-
nie (notostylopóen).

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Fig. 2(11! Triíjonnsfijlojjs infer/er Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
rt, vue par la face masticatrice, et A, vue par la face externe, grossie deux diamé-
tres (I) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

ai, étant devenu un peu ¡¡lus petit et s'étaut porté un peu plus
en avant, la fossette céntrale (o) est devenue aussi plus large et

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 199

plus profonde. On voit également que les deux denticules médians
ma, mp, quoique s'étaiit relies par de faibles crétes au tubercule an-
térieur interne ai, sont restes complétenieut separes des deux denti-
cules externes ae, pe, de sorte que les f entes en croissant ()) et(()
persistent et se fondent avec la fosse céntrale (o). Les molaires de
Trigo7wst¡jlops (ñg. 263) sont une modification de celles du genre
précédent. Le denticule postérieur interne jñ est devenu encoré
plus petit etl'antérieur interne «i proportionnellement plus grand.
Les deux denticules médians ma, mp ont diminué de graudeur, et se
sont éloignés du centre, se f ondant dans les deux crétes obliques; de
ees deux crétes, l'antérieure s'est fusionnée avec le denticule anté-
rieur externe ae effacant aiusi complétement la fente en croissant
antérieure, tandis qu'il reste á peine des vestiges de la posté-
rieure indiquant encoré l'exis-
tence d'une tres faible sépa-
ration entre le denticule me-
dian postérieur 7íip et le pos-
térieur externe ^e. L'esi^ace
compris entre la créte externe
et les deux crétes obliques qui
aboutissent au denticule anté-
rieur interne ai s'est ainsi no-
tablement élargi et transformé
en un grand bassin qui repré-
sente la fosse céntrale (o) et oc-
cupe la plus grande partie de
la face masticatrice.

A rinverse de ce qui a en lieu
dans la ligne destrigo nostylo-

pidés, dans celle des macrauchénidés, la f ossette céntrale (o) s'est gra-
duellement rétrécie en augmentantde profondeur jusqu'áse trans-
formeren un puits. II est inutile que je m'arréte á examiner toutes
les formes iutermédiaires et je ne ferai que présenter les trois sta-
des les plus notables de cette modification. Chez Cramaiichenia
normalis (fig. 264), del'éocéne inférieur, lafossette céntrale (o) est
assezgTande,peu profonde, présentant une disposition assez sem-
blable á celle que nous avonsvuesur les molaires de Asmithicood-
icardia (fig. 262); ici aussi cette ressemblance est due á ce que le den-
ticule postérieure interne jj¿ s'est déplacé et porté en arriere, tandis
que le tubercule median de Protheosodon (fig. 254) s'est transformé
en une créte oblique qui le relie au denticule antérieur interne ai,

Fig. 264. Vramaiichenia normalix Amgh.
Derniére molaire supérieure gauche, peu
usée, vue par la face masticatrice, gros-
sie deux diamétres (t\ de la graudeur
naturelle. Eocéne inféi-ieur de Fatagonie
( colpodonéen ).

200

MUSEO NACIONAL DE BUENOSAIRES.

coupant ainsi la communication de la vallée transversale médiane v
aveo le bassin central (o.). La molaire figures est peu usée et les cre-
tas sont tres étroites; en s'usant, les crétes devenaient plus larges et
rapetissaient un peu le Ijassin central. Chez les descendants de l'éo-
oénesupérieur, les crétes étaient deja plus larges, méme sur les mo-
laires peu usées, et le bassin central était plus réduit quoique plus
profond; c'est ce que demontre la molaire de T^eo«oíío» représen-
tée sur la figure 265. Chez Macrauchenia, qui est le dernier repré-
sentant de cette ligne, nous avons des molaires dont les crétes se sont

Fig. 2()5. Theosodon karaikensis
Amgli. Derniére molaire supérieure
droite vue par la face mastlcatrice,
grossie deux diamétres (-|.) de la
grandeur naturelle. Eocéne supe -
rieur de Patagonie (notohippidéen).

¿l'tx

Fig. 2(36. Macraiichenia patacho-
nica Owen. Derniére molaire su-
périeure droite, vue par la face
masticatrice , réduite aux trois
quarts (%) de la grandeur natu-
relle. Pampeen supérieur (luja-
néen) de Buenos Aires.

tellement élargies qu'elles ont perdu leur indépendance et se sontfu-
sionnóes en produisant une sarface presque unie au milieu de la-
quelle persiste la fosse céntrale o sous la forme d'un petit puits,
mais tres profond, isolé au centre de la couronne (fig. 2G6).

Les deux series de modifications de la fosse céntrale et en sens
opposó, que je viens d'examiner, ont eu lieu chez des animaux
dont les molaires avaient pris le type dit triangulaire par la réduc-
tion du tubercule postérieur interne et la formation de la créte
oblique qui lie le denticule median postérieur mp a l'antérieur in-
terne ai. Dans los molaires de ce type, la vallée transversale média-
ne interne s'est séparée de sa branche antérieure (v'') qui est restée

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 201

coupée et s'est confoudae avec la fosse céntrale; la partie interne r
de la vallée est restes en dehors du bassin central o et par sa branche
postérieure (v,) s'est mis en communicatiou avec la fossette péri-
phérique postérieure (o'). Le bassin central est resté ainsi compléte-
ment isoló par les trois crétes, l'oblique antérieure, la transversale
postérieure et la longitudiiíale externe; dans oes conditious, il n'a
pu que s'agrandir ou se rapetisser selon que les crétes en question
se sont éloignées ou rapprochées de la partie céntrale.

Mais dans un nombre considerable d'ongulés, le bassin central
est resté plus ou moins ouvert sur le oóté interne par la persistan-
ce de la vallée transversale médiaue interne (v), et dans ce cas, la
réduction, l'isolement ou le changement de forme de la fosse cen-

/míi'

tnp

t /i/-

Fig. 267. Rhinoceros. Molaire supérieure droite, reproduite d'aprés Osborn, mon-
trant la disposition des crétes et des creux.

trale s'est accompli d'une tont autre maniere. Sur la molaire de
Rhinoceros, représentée par la fig. 267, on voit une grande vallée
transversale mediana interne dont le bout communique avec
deux autres cavités dont la postérieure plus grande o représente la
fosse céntrale. Cette fosse presque circulaire communique avec
la vallée jjar un détroit ou étranglement foi'mé par deux pointes
saillautes opposées, une de la partie antérieure de la créte externe
qui correspond au denticule antérieur externe ae, et l'autre de la
créte postérieure représentant le denticule median postérienr mp.
En se rapprocliant davantage ees deux pointes finissent par
s'unir, laissant alors la fossette céntrale complétement isolée an

202

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

centre de la couronne comme il anivo dans beauconp d'esj^éces
de Ehinoceros et d'astrapothéridós (fig. 268). Mais chez d'au-

o(t' ue

OyL

Q U-

Pig. 268. Parasfrapotherium mmiiah. Aragh. Cinquiéme molaire supérieure gau-
che, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (^;-i) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie ( pyrothéréen ).

tres espéces, l'étranglement a persiste et la fosse (o) a diminuó
de grandeur comme dans le cas de Farasfrapotherium Hohnhergi
(fig. 26!:)) Olí elle ne constitue plus qu'une petite coche ou bale de

c^

Fig. 269. I'aranlrapotherium Holmheriji Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, aux troix quarts ('l-i) de la grandeur natu-
relle. Crétacé le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

la vallée transversale. Continuaut encoré á diminuer, la fosse cén-
trale disparait complétement comme on l'observe sur les molaires

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 203

assez usées á^ AstrapotJieriuní magniim (fig. 270). D'autres varia-
tious dans la forme et la positiou de la fossette céntrale sont tres

Fig. 270. Asli-apolberiiin magniim (Ow.) Amgh. Ginquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (':4) de la grandeur natu-
relle. Eocéne supérieur de Patagonie (santacruzéen).

fréqiientes: je m'occuperai de quelques-iuies de ees variations en
traitant des autres creux.

Vallées en croissant et fossettes antérieure et postérieure.

J'ai déjá dit plus haut que sui' les molaires qui ont conservé
l'état bunodonte primitif avecles tubercules bien indépendants, les
deux tubercules externes ae, pe sont separes des deux médians ma,
mp, par deux vallées en croissant, la concavité du croissant regar-
dant en dehors. Sur les figures j'indique la vallée en croissant an-
térieure avec le signe ( ( ), et la j^ostérieure par le signe ()). Ces
deux vallées que nous avons vues tres bieu prononcées sur les mo-
laires de Lonchoconus se conservent avec une forme d'autant plus ró-
guliére que les deux denticules externes sont plus réguliérement
coniques. Sur les molaires de Froectocion argentinus {í'ig. 271), elles
ont une forme en croissant d'une regulante parfaite, l'antérieure ( ( )
étant ici beaucoup plus grande que la postérieure ( ) ) en rapport
avec la grandeur beaucoup plus considerable du tubercule antérieur
externe ae. Les molaires de Didolodm muUicinfpis (fig. 272) ont les
tubercules médians ma, mp et les externes ae, pe, moins hauts et

204

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

moins distincts que sur celles de Proectocion, efc d'accord avec cela
on voit les vallées en croissant plus courtes et moins profondes ; en
outre, les deux tubercules postérieurs j^e et mp étant devenus moins

Fiíí. 271. Proedorion argentinns
Amgh. Sixiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice,
grossie six diamétres (J) de la gran-
deur aaturelle. Crétacé supérieur de
Patagonie niotostylopéen).

yrui.

Fig. 272. Didolodus multicuspis Amgh.
Derniére molaire (m 7) supérieure droite,
vue par ■ la face masticatrice, grossie
quatre diamétres (í\ de la grandeur
naturelle. Crétacé supérieur de Patago-
nie (notostylopéen).

coniques, á base moins circulaire, la vallée en croissant postérieure
( ) ) est devenue aussi presque droite. Le genre Oroacrodon (fig. 273)

-?í V

íH^

Fig. 273. Oroari-oilon lij/a/tis (Roth)Amgh. Derniére molaire supérieure droite,
vue par la face masticatrice, grossie quatre diamétres (i) de la grandeur naturel-
le. Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen ?). Collection du Musée de la
Plata.

AMEGHmO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 205

'V^^

est nn successeur de Didolodus dont les molaires se sont rapprocbées
davantage da type triangiilaire ou trituberculaire. Les tubercules
médians /»«, mp^ se sont unís au denticule antérieur interne ai
pai- des crOtes obliques et le tnbercnle postérieur pi s'est porté
plus en arriére. En avant, le tubérculo median ma est resté se-
paré du tubercule externe antérieur ae, et par conséquent la vallée
en croissant antérieure qui les separe s'est conservée. En arriére,
le tubercule median postérieur mp a disparu, se transformant en
une créte oblique qui unit le tubercule postérieur externe pe á
l'antérieur interne ai. Le
tubercule postérieur exter-
ne pe n'étant jjIus separé
sur le cote interne du me-
dian postérieur mp, la vallée
en croissant postérieure a
disparu, mais on en voit en-
coré de faibles vestiges en
arriére de la créte transver-
sale postérieure, dans le
bout externe de la fosset-
te périphérique postérieu-
re ío,).

Dans le genre Eicardolt/-
dekkeria (fig. 274), les mo-
laires supérieures ont pris
aussi le type triangulaire,
mais les tubercules sont dis-
posés dans un plan bien dif-

férent. Les deux denticules médians ma, mp, se sont unis á l'an-
térieur interne ai, pour constituer une seule créte tres grande, mais
non sous la forme anguleuse des molaires des genres précódents,
sinon en forme d'un grand are de cercle; les deux branches de
cette créte en croissant se sont tellement écartées, qvi'au lien d'a-
boutir aux deux tubercules externes, elles vont se fusionner aux
bourrelets basáis antérieur et postérieur. La molaire se trouve ainsi
partagée en deux parties qui affectent la forme de crétes; la cré-
te externe est constituée parles tubercules ae,pe, et l'interne en
croissant est le résultat de la fusión des tubercules ma, mp avec ai.
Les deux gros tubercules externes ae, pe présentent done leur cote
interne convexe, complétement isolé, et limité jiar les deux vallées
en croissant antérieure (( ) et postérieure ()). Les deux vallées en

Fig. 274. Ricardo] ijdekkeria praerupla
Amgh. Molaire supérieure droite, vue par
la face masticatrice, grossie quatre'diamé-
tres (^\ de la grandeur naturelle. Crétacé
supérieur de Patagonie (notostylopéen).

206

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

question commuiiiquent avec la fosse céntrale (o), les trois creux
constituant le grand fossé longitudinal qui separe les deux crétes
interne et externe. Le genre Pantolamhda^ de l'éocéne inférieur
de l'Amérique duNord, montre une conformation assez semblable.
Les molaires du genre Guiliehnofloiceria (fig. 275) sont aussi du
méme type, mais elles difforent par les trois denticules ma, mp et oi
qui tout en restant iscles plus longtemps sont beaucoup plus gres,
et ont tellement réduit le grand fossé longitudinal que les deux

(^ A'n.

"moy

O at

^m/v

04^

& ij^

14^

Fig. 275. Gidliehnoflowfria pHcafa
Amgh. Molaire supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, grossie trois
diamétres (|-) de la grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagouie (notos-
tylopéen).

Fig. 276. Peripantoslijlojis minv-
tiis Amgh. Molaire supérieure droi-
te "Vue par la face masticatrice;
grossie six diainétres jS) de la
grandeur naturelle. Crétacé supé-
rieur de Patagonie (notostylopéen)

vallées en croissant ont presque disparu ; la grande dépression du
milieii représente la fosse céntrale (o), et le reste des deux vallées
en croissant en simule des exjjansions laterales.

Daus le genre Peripantostylopii (fig. 276), nous avons des molaires
qui ont conservé la formo carree et Tindépendance des deux lobes
internes ai, pi, mais les denticules médians ma, mp ont une for-
me bien différente de ceux des genres que nous veuons d'examiner.
Le denticule median antérieur 7na est fusionné avec la créte anté-
rieure dans la forme nórmale, mais le median postérieur mp s'est
porté plus en avant tandis que sa partie postérieure s'est fusionnée

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYL06ÉNÉTIQUE.

207

avec la créte postérieure de maniere á constituer un prolongement
longitudinal de cette deruiére, prolongement qui traverse la
moitié de la couronne. Entre ce prolongement et la créte exter-
ne, on volt encoré la vallée en croissant postérieure ()) qui est
devenue une fente en ligne presque droite, tandis que l'antérieure
s"est conservée un peu arqiiée; les deux vallées sout en communica-
tion en formant un fossé longitudinal au milieu dnquel il y a une
petite partie plus profonde qui représente la fossette céntrale (o).
Dans les molaires de Entelostylops completus {ñg. 277), le tu-
bercule median antérieur ma s'est porté aussi a l'intérieur de la
couronne sur la méme ligne longitudinale que le median posté-
rieur 7}ip; ees deux tubercules médians se sont fusionnés en

Fig. 277. Entelostijlops cnmpUiíis Amgh. Molaii'e su]5érieure droite; a, vue par la
face masticatrice, et c, vue par la face interne grossie trois diamétres [í^^ de la
grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagouie (¡notostylopéen).

formant une créte longitudinale qui va de l'antérieure á la pos-
térieure et parallélement ;'i l'externe. Cette créte longitudinale
ainsi formée est séparée de l'externe j^ar un fossé dans lequel
on ne distingue plus les parties correspondant á la fossette cén-
trale et á la vallée en croissant postérieure; au contraire, sur
\c- devant on distingue les vestiges de la vallée en croissant an-
térieure ((). Entelostylops incolumis (fig. 278) se distingue á& H.
completus par cette créte longitudinale supplémentaire tres étroite
et qui n'arrive pas á la créte antérieure, celle-ci étant aussi
assez éloiguée de la créte externe. Le fossé qui separe la créte
longitudinale supplémentaire de l'externe est tres étroit, peu pro-
fond et sans indications qui puissent permettre de distinguer la
partie correspondant a la fosse céntrale de celle correspondant a

208

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

la vallée en croissant postérieure. En avant, entre la créte exter-
ne et la créte antérieure, on voit la vallée en croissant antérieure
qui est devenue droite et qui ne constitue plus qu'une prolongation
de la vallée transversale médiane interne (v).

Úl-^rr-r^^

Fig. 278. 'Eíixtelostylops incolumh Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
a, vue par la face masticatrice, et i, vue par la face interne, grossie trois diamé-
tres ("4) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Nous n'avons examiné jusqu'á présent que des cas de molaires
avec les vallées en croissant qui se communiquent. Avec plus de
fréquence encoré, les vallées en question se ferment sur leur cóté
interne, perdent leur forme en croissant et se transforment cha-
cune en une fossette ou creux. Le creux qui resulte de la
transformation de la vallée en croissant antérieure est la «fos-
se antérieure» que je distingue avec le signe {d'''); le creux qui
se forme par la transformation de la vallée en croissant posté-
rieure, est la «fosse postérieure», et je la distingue par le signe

Selon les genres et les espéces, ees creux deviennent plus grands
ou plus petits. Quand ils augmentent de grandeur, ils conservent
généralement quelque chose de leur ancienne forme en croissant,
et le bord périphérique devient souvent plus ou moins compliqué.
Quand au contraire ils se rapetissent, ils deviennent de plus en
plus circulaires, diminuent encoré graduellement avec Tusure et
finissent par dispar ai tre.

Ci-contre je donne la figure d'une molaire de Oldfieldñomasia
pUcata{í\g. 279), un de ees types en voie de transformation et dont
tous les caracteres sont imparfaits, de transition et pour ainsi diré
plastiques; il a perdu l'état bunodonte et il va vers l'état lopho-
donte, mais les crétes sont imparfaites, mal délimitées, et les creux

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 209

tres irréguliers. Les deux vajlées en croissant se sont fermées á
leurs deux bouts et se sont transformées en deux fossettes (o'') et
(o„) qui ont encoré quelque chose de la forme en croissant. La fos-
sette antérieure (6''' ) est encoré en communication avec la vallée
transversale médiane (v)^ mais á un age ua peí; plus avancé la
pointe antérieure du denticule autérieur externe «e se fusionnait
avec celledii denticule median antérieur ?h«, et l'ancienne vallée en
croissant restait transformée en une fossette parfaite. La vallée en
croissant postérieure s'est fermée par l'nnion aux deux bouts du
denticule postérieur externe ^e avec le median postérieur m¿}, et

/nv

Fio;. 279. Oldfieldthomasia plicata Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite;
o, vue par la face masticatrice; 6, vue par le cñté interne, et c, vue par l'externe,
grossie quatre diamétres (i] de la grandeur naturelle. Crétaeé supérieur de Pa-
tagonie (notostylopéeu).

s'est ainsi transformée en la fossette postérieure (o„) qui conserve
encoré la forme en croissant. Les deux denticules externes ae, pe,
en s'élargissant ont aussi rétréci le bassin central qui se trouve
réduit á la petite fossette céntrale o qui, par un détroit, se commu-
nique encoré avec la vallée transversale (v). Sur le cóté interne
les deux lobes conservent en partie la forme couique, et la face
externe est notable par le grand développement des aretes per-
pendiculaires. La créte antérieure est tres étroite et séparée de
A.NAL. Mes. Nac. Bs. As., Skrie 3', t. in. Marzo 3, 190'1. 14

210

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rexterne, tandis que la postérieure quoique unie á l'externe, est de
contour tres irrégulier et on y distingue eccore la partie corres-
poudaut au denticule postérieur interne pi qui est proportionnelle-
ment tres grande.

Dans le genre Acropitliecuíí toutes les crétes sont parfaites et les
creux bien delimites (fig. 280). Les deux fossettes antérieure fo"J
et postérieure (o„) sont profondes et complétement isolées, mais
elles conservent encoré quelque cliose de la forme en croissant; la

6 <^^ "•<

Fig. 280. Ácropiúiecua lersus Amgh. Les deux derniéres molaires sui>érieures du
cóté gauche, vues par la face masticatrice, gros'sies trois diamétres (d-) de la
grandeur naturelle. Crétacé .suijérieur de Patagonie ( notostylopéen ).

fossette céntrale (o,) est petite et en communication avec la vallée
transversale médiane v par un canal excessivement étroit est tres
long. La vallée transversale médiane (v) est restée isolée de la face
interne et a pris la forme d'un fossé longitudinal. En arriére il y a
aussi une petite fossette périphérique postérieure (o,) compléte-
ment isolée. La fusión des éléments coniques primitifs est ici si
parfaite qu'on ne voit plus de vestiges de leur ancienne indepén-
dance. Les creux en question des molaires de Adpithectts (ñg. 281)

Fig. 281. Adpíthecu^ secans Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie six diamétres ( Ji )
de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 211

ne différent de celles du genre précédent, que par un plus grand
élargissement des crétes au détriment des creux, qui se sont réduits
en proportion. Les deux fossettes autérieure (b''j et postérieure (o„)
ne conservent plus de traces de la forme en croissant, la vallée trans-
versale médiane r est réduite á une petite fossette presque circu-
laire au milieu de la face masticatrice, avec une petite échaucrure
sur le cote externe qui représente la fossette céntrale (o). Chez Epi-
¡íifhecits confluens (fig. 282), la fosse céntrale (o) a complétement dis-
para; les fossettes antérieure fo'V et postérieure (o„) sont bien iso-
lées, tres petites et conservent encoré quelque chose de la forme en
croissant : la vallée transversale médiane v est aussi tres réduite

Oi^

Fig. 282. Epipithecus confluens Amgh. Cinquiéme molaii'e supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice; et b, vue par la face interne, grossie sis diamétres
(-S) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

et isolée au milieu de la couronne, mais au lieu d'avoir la forme
de fossé longitudinal comme dans Acropithecus, ou la forme irró-
guliérement circulaire comme dans Adpithecus, elle est représentée
par un fossé qui a conservé sa direction transversale primitive.
Dans les molaires du genre Tychontylops (fig. 283), la vallée

/Ji ^

Fig. 2S3. Tychostijlops simus Amgh. Sixiéme et septiéme molaires supérieures
droites, vues par la face masticatrice, grossies un demi-diam¿tre (¡j) du na-
turel Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

212

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

transversale médiane c est longue, profonde, tres large et arrive
jusqu'au bord de la face interne; la fosse périphérique postórieure
(o,) est également tres grande et en forme de vallée transversale,
mais des f ossettes antérieure (o") et céntrale (o) tont vestige a dispa-
ra; il ne se conserve que la fossette postérienre (o„) tres réduite et á
contour plus ou moins circulaire placee á la base de la créte posté-
rieure, entre celle-ci et la créte externe.

Dans Acoelodus, nous avons des molaires avec les fossettes dis-
posées encoré autrement. Les molaires supévieures de A. oppositii-'i
(fig. 284) présentent les trois crétes antérieure, postórieure et exter-
ne parfaites; il y a aussi une fossette périphérique postérieure (o,)
assez grande, et les deux lobes internes «¿, pi sont complétement
separes de sorte que la vallée transversale médiane est ouverte sur
le cote interne; la fossette antérieure (o^') est complétement isolée,
petite et á contour plus ou moins circulaire ou elliptique. Le creux
primitif qui représentait la fossette céntrale au milieu et la vallée
en croissant en arriére, s'est graduellement réduit jusqu'á se trans-

'd(i

Fig. 28J. Acoelodus opposUas Amgli. Cinquiéme molaire supérieure droite; o,
vue par la face masticatrice, et i, vue par la face externe, grossie trois diamétres
i%\ de la grandeur uaturelle. Crétaoé su25érieur de Patagonie (notostylopéen).

former en un canal ou fossé allongé (o) un peu plus large aux
deiTx bouts. Avec l'usure, la partie médiane de ce canal se rétrécit
davantage jusqu'á se trouver divisé en deux petits creux étroits et
allongés d'avant en arriére, comme le montre la figure 285. Ces
deux creux représentent la fossette médiane (o) et la posté-
rieure (o,,).

Chez les ruminants et les hippoi'des, les deux fossettes antérieu-
re et postérieure ont conservé ou ont repris la forme en croissant,

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 213

et sont devemies si grandes qivellesoccupenfc la plus grande partie
de la face masticatrice. Leur développement a été suivi d'un ré-
trécissement correspondant des autres creux coronaux lesquels ont
dispara ou dont il ne reste que de légéres traces.

Les molaires de ees deux groupes d'ongulés se sont modifices
d'une maniere a peu prés paralléle ; la présence des deus grands
creux en question et avec un contour assez semblable pourrait fai-
re eroire au premier coup d'ceil qu'ils sont parents. La plus gran-

f¿ pe a¿ )i^

Fig. 285. Acoelodus opposiíus Amsrh. Cinquiéme molaire supérieure droite, un
peu lílus usée que celle de la figure precedente; a, vue par la face mastica-
trice, b, vue par la face postérieure, c, vue par le cote interne, et d, vue par la
face externe, grossie trois diamétres (|^) de la grandeur naturelle. Crétacé supó-
rieur de Patagonie (notostrlopéen).

de différence consiste en ce que, dans la ligne des chevaux, les creux
se remplissent de cément, tandis que dans la ligne des ruminants,
les creux restent toujours tels.

On n'a qu'á examiner une molaii'e supérieure d'un ruminant jeu-
ne et par conséquent encoré peu usée, pour s'apercevoir qu'elle est
constituée par quatre parties principales, deux lobes externes et

214 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

deus internes (fig. 286), separes des externes par denx grandes
fosses en croissant. Les deux lobes externes sont sondes sur leur
ligne médiane et constituent une créte externe, aplatie en dehors,
mais ils présentent en dedans deux parties saillantes, tres convexes,
presque en demi - cone, représentant les deux lobes externes.
Les deux pointes en v correspondent aux sommets de ees lobes
convexes oii aboutissent aussi les deux aretes intermédiaires ex-
ternes; il est done tout clair, et
hors de toute discussion, que
ees deux lobes correspondent
aux deux éléments primitifs
ae, pe; leur convexité interne
s'est conservée telle qu'elle
était quand ils avaient encoré
la forme conique, et les creux
profonds en demi-lune repró-
Fig. 286. Cervus percniius Amgh. Mo- gg^^g^t; igg ancieunes vallées
laire supórieure gauche, encoré peu usee, .

vue par la face masticatrice, de grandeur eu croissant. LeS deUX lobes
naturelle. Pampeen de Tarija. CoUettion internes ont auSsi la forme en
du Musée National de Buenos Aires. croissant et doivent COrres-

pondre aux quatre éléments
primitifs médians et internes qui se sont fusionnés deux a deux.
Dans le lobe interne antérieur, le denticule median est representé
par la poiute interne libre «ío etle denticule interne par la cúspide
en V interne ai; dans le creux de la ligne transversale médiane, les
deux denticules se conservent encoré separes et distincts soi;s la for-
me de deux pointes aigues divergentes. La fusión est plus complete
dans le lobe interne postérieur; cependant, il est évident que la
pointe en v interne correspond au denticule jí/, tandis que le
median mj) est representé par la corne antérieure du croissant.
II est également évident que la grande cavité placee en avant re-
présente la f ossette antérieure (o''') tandis qixe celle placee en arriére
correspond á la fossette postérieure (o„). Les deux creux sont en
communication par une grande vallée longitudinale comme dans
les formes anciennes, et au milieu elle présente une expansión ex-
terne qui separe les deux denticules ae, pe; cette expansión repré-
sente évidemment la fossette céntrale (o) que nous avous vue sur les
molaires de tant d'ongulés diff érents. Enf in la grande f ente trans-
versale, qui separe les deux vallées internes en croissant, est la
vallée transversale médiane interne v qui, comme dans les formes
anciennes, se prolongo jusqu'á se confondre avec la fosse antérieu-

AMEGHINO: JÍORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 215

re. Le bout ¡np dii lobe postérieur interne avance sur le cote ex-
terne et penetre dans la fosse céntrale (o)\ avec l'usure la pointe
mp finit par atteindre la créte externe précisément en face de Taré-
te médiane, et partage la fosse céntrale (o) en deux moitiés dont
rantórieure se confond avec la fossette antérieure (o')^ et la posté-
rieure avec la fossette correspondante (o„) en arriére. II en resulte
que, dans les molaires des ruminants,
chacune des deux grandes fosses en
croissant est constituée par la fossette
primitive correspondante et en plus
par une moitié de la fosse céntrale.
Avec Tusure plus avancée des molaires
(fig. 287), la partie de chaqué fossette
Gorrespondant k la fosse céntrale prend
la forme d'une fente ótroite qui se di-
rige transversalement vers le dehors,
et souvent dans l'extréme vieillesse elle
reste indéjDendante sous la forme d'une
petite lie. La vallée transversale mé-
diane diminue aussi graduellement de
graudeur et finit par disparaitre de la face masticatrice, mais il
reste un profond sillón interlobulaire interne qui se prolonge tout
le long de la racine.

Sur les molaires neuves non enoore attaquées par l'usure, on dis-
tingue aussi tres bien le denticule postérieur interne pi qu'on ne

Fig. 287. Ceri-us perciiUus
Amgh.Molaire supérieure gau-
che, tres usée, vue par la face
masticatrice, de grandeur na-
turelle. Pampeen de Tarija.
Colleotion du Musée National
de Buenos Aires.

a be

Fig. 288. Cervus (Hijipocamelus) bi.sulmts (Mol.). Cinquiéme molaire supérieure
gauche; a, vue par la face masticatrice; h, vue par le c6té interne, et c, vue par
le cóté postérieur, de grandeur naturelle. Époque actuelle. Patagonie.

voit plus aussitot que les dents sont entrées en fonction. Ce denti-
cule, comme l'indic^ue la figure 288, est representé par une petite
pointe placee sur le bord du croissant interne postérieur dans la

216 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

partie qui correspond ál'angle postérieur interne; cette pointe fait
une saillie encoré plus forte á llntérieur du creux en croissant
postérieiTr. Une saillie semblable á peine visible, ¡Dlacée un peu plus
en deliors, représente un vestige du tubérculo supplémentaire me-
dian postérieur ee. Sur cette molaire onvoit un fort tubercule sup-
plémentaire interlobulaire interne ¿, et en outre un autre tubercu-
le ])lus petit place sur la face postérieure interne du lobe antérieur-
Ce deruier tubercule s'est développé sur le bout interne du bour-
relet transversal antérieur ( , ) et représente le tubercule supplé-
mentaire median antérieur e.

Les artiodactyles descendent évidemment d'un condylarthre
égal ou tres rapproché de Didolodus, mais la transformation s'est
accomplie en dehors de l'Amérique du Sud, et selon toute pro-
babilité dans rancien continent. Ce n'est dono j)as icique Ton peut
en trouver les formes de transition et pour cette raison je ne m'en
occupe pas davantage.

II n'en est pas de méme pour les chevaux. Ceux-ci se sont cer-
tainement constitués dans l'Amérique du Sud. Nous y trouvons les
formes intermédiaires entre les notoliippidés et les anciens équidés
des genres Stereohippus, Parahipparion, NesoMppidion, Hipphaplus
Onolúppidium , Hippidion, etc., et la transition complete des repré-
sentants de ees genres aux espéces du genre Equus. II y a méme des
espéces si semblables au clieval qu'elles en constituentpeut-étre la
véritable souche. C'est pour cela que, eomme je l'ai deja fait en exa-
minant les autres caracteres propres á ees animaux, je vais m'arréter
davantage sur l'histoire des deux grandes fosses en croissant des
chevaux, qui se sont constituées presque de la méme maniere que
chez les ruminants.

Pour tracer cette liistoire il nous faut remontar encoré une fois
aux anciens byracoides qui constituent la souche, non seulement
des hyracoides récents et des hippoides, mais aussi des toxo-
dontes.

La différenciation vers le type hippoide commenca avec le gen-
re Eohyrax, un hyracoide tres spécialisé et qui était déjá bien
éloigné des genres plus primitifs, Acoelodus et Oldfielthomasia. Sur
le numero 289, on peut voir le dessin d'une molaire supérieure de
Eohyrax rusticits, une des espéces les plus recentes de la partie su-
périeure des conches á Notostylops. La molaire est déjá assez usée,
et cependant la fossette céntrale (o) et l'antérieure (o''') sont en-
coré en communication; quand les molaires n'étaientpas si usées, les
deux fossettes constituaient un creux plus considerable. La fossette

ameCtHIno: morphologie phylogénétique. 217

(6"') est aussi en communicatiou avec la vallée céntrale, mais á iin
age plus avancé cette communication clisparaissait. Plus eu arriere,
on voit un creux plus grand et un peu arqué: c'est la fosse posté-
rieure fo,, j. Le descendant immédiat est Eomorphippus, auquel suc-
céde Interhippus, et toute la longue serie des notohippidés du cré-
tacé le plus supérieur et du tertiaire anclen. Dans toutes ees for-

Fig. 289. EoJiyrax í-usticus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche; a,
vue par la face masticatrice, et b, vue par le cóté antérieur, grossie trois diamétres
(-ij de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen su-
périeur).

mes on n"observe que deux creux: l'antérieur, que nous avous vu,
chez EoJiyrax, constitué par l'union des fosscttes antérieure (o" et
o) qui corresj^ond au grand creux en croissant antérieur des mo-
laires des chevaux, et le postérieur (o„) qui correspond au creux
en croissant postérieur des mémes auimaux.

Eohyrax constitué aussi la souche des Toxodontia qui se sont
separes de la ligne qui conduit aux liippoides á une époque plus
récente. Dans la partie supérieure des conches á Astraponotus et
dans la partie inférieure des couches á Pyrotherium, on ne peut
jDresque pas reconnaitre, dans les molaires isolées, celles des no-
tohippidés de celles des toxodontes; dans les couches un peu
plus recentes, quoique la forme soit encoré assez semblable, on les
distingue par le fort encroútement de cément que présentent celles
des notohippidés.

Dans le point de bifurcation des deux ligues, les molaires pré-
sentent une conformation semblable á celles de Nesohippus, re-

218

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIKES.

présentées sur la figuro 290. Ici, les deux fossettes antérienre (^o"J
et céntrale (o) se présentent comme une bifurcation de la val-
lée transversale médiane qui a ainsi une forme de fourche, con-
formation fondamentalement identique á celle que nous mon-
trent les molaires des plus anciens nésodontidés; il y a en outre

J ''ff'

Fig. 290. Nesohipjjus iimdalus Amgli. Troisiéme et quatriéme molaires supé-
rieures caduques, du cOtó gauche, vues par la face masticatrice, grossies un de-
mi-diamétre / %) du naturel. Crútacé supérieur de Patagonie (pyrothéréen;.

ae o

une fossette postérieure (o,J á contour elliptique, et une fos-
sette périphérique postérieure f o J excessivement grande. Dans les
molaires peu usées, comme la molaire 4 de cette figure, on voit
tres bien que le bord postérieur de la fossette périphérique posté-
rieure (o^) est constitué par le bourrelet basal transversal („) et

par le tubercule supplémentai-
re median postérieur ee. Sur la
molaire 3 qui la precede et qui
est plus usée, on ue voit plus
de vestiges de ce dernier tuber-
cule et la partie correspondan-
te du bourrelet postérieur ne
se distingue que par sa po-
sition en arriére de la fossette
périphérique postérieure (Oi).
A partir de ce stade, dans la
ligne qui conduit aux toxo-
dontes, il y a eu une róduction
graduelle des creux coronaux,
tandis que dans la ligue des hippoides, ils sont devenus plus grands
et plus comjoliqués, avec la seule exception de la fossette périphéri-
que postérieure qui au contraire s'est considérablemeut réduite.
Je vais laisser pour un instant la ligne des hippoides pour diré

Fig. 291. Ailiiwthcrium rolundidens
Amgli. Derniére molaire supérieure gau-
che, vue par la face masticatrice. grossie
un demi-diamétre du naturel ^ | j. Eocé-
ne moyen de Patagonie (astrapothéricu-
léen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. 219

V-íZ-

Fig. Í9'2. Tojcodon Ow. Deniiére molaire
supérieure droite, vue par la face masticatri-
ce, aux trois quarts ( 'ii ) de la grandeux- na-
turelle. Pampeen d'Entrerrios. Colleotion du
Musée National de Buenos Aires.

deux mots sur les modif ications des molaires dans la ligne des toxo-
dontes. La figure 291 est une molaire supérieure d'une espéce
d'Aclinotherium de l'éocéne moyen. Elle ne difiere de calles repré-
senteos dans la figure precedente que par le plus grand rétrécisse-
ment de la vallée transversale médiane (vj et des deux branclies de la
fourciie (o") et (o), ainsi que
par la diminution en gran-
deur de la fosse périphóri-
que postérieure (o,). La cré-
te externe est devenue aussi
tres simple, presque droite,
á cause de l'effacement des
aretes perpendiculaires ex-
ternes, et particuliérement
de l'intermédiaire antérieu-
re ia. Dans les espéces plus
recentes du santaeruzéen, la
vallée transversale médiane et ses deux branches sont encoré plus
étroites, parfois réduites á de simples ligues, et les deux fosses pos^
térieures (o''J et f^o,) sont aussi tres réduites. Les molaires de Nesodon
ont la méme conf ormation. Une
plus grande réduction des
creux coronaux transforma ees
dents en molaires de Toxodon
(fig. 292) qui se distinguent
par la disparition complete des
fossettes postérieures (o„) et
(o,) et des deux branches (o'^)
et (o) de la fourche, ne restant
que la partie interne de la val-
lée transversale, réduite pres-
que á une simple ligue.

Chez Hesiotoxodon (fig. 293),
la simplification a été poussée encoré bien plus loin, car tout
vestige de la vallée transversale interne v a disparu ainsi ainsi que
la colonne constituée par le lobe antérieur interne ai.

II me faut encoré ajouter que les molaires caduques troisiéme t^t
quatriéme de Nesodon et de tous les autres représentants du méme
groupe conservent absolument la méme forme ancestrale de celias
de Nesohipinis insiilatus représentées dans la figure 290.

Revenons maintenant aux hippoides. Les molaires persistantes

a^

Fig. 293. PUsiotoxodon tapalquenensin
Eoth. Molaire persistante supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, de
grandeur naturelle. Pampeen de la pro-
vince de Buenos Aires. CoUection du
Musée de La Plata.

220 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

5 á 7 des anciens notohippidés sont assez différentes des molaires
caduqiies, telles que celias de NesoMjjpus (fig. 290). Mais, quand
oa les prend toutes jeunes et qu'elles ne sont pas encoré usées
ou presque pas usées, comme celles de Interlüppus dont je place
cl-dessousla figure (fig. 294), on y distingue les mémes éléments
disposés á peu pres de la méme maniere. La partie antérieure,
arec les fossettes (o') et (o) constituant les deux branclies d'une
f ourche, est absolument identique; plus en avant, il y a dans la mo-
laire de Interhippm une fossette périphérique antérieure (o') peu
profonde que nous avons déjá vue aussi dans les formes ancestra-
les et qui disparait ici aussitót que les dents sont un peu plus
usées; cette fossette a déjá dispara dans les molaires caduques de

Nesohippus. L'autre différence
notable consiste dans la pré-
sence du denticule median mjy
complétement indépendant et
de proportions relativement
considerables sur la molaire
de Tnterhippns; ce denticule
grossit graduellement vers la
base jusqu'á se mettre en con-
tact avec la base des éléments
Interhippus phorcus Amgh. peetpL Par l'usure de la dent,
Molaire supérieure droite tres peu usée, j^^ ¿^^e antérieure du denticu-
vue par la face masticatrice, grossie , ,. , ■ p ■

deux diamétres (f) de la grandeur na- le median posterieur Se tusion-

turelle. Crétacé le plus supérieur de Pa- uait avec la pointe interne du
tagoiiie(pyrothéréen). denticule postérieur externe

pie, tandis que la pointe posté-
rieure du méme denticule inp se fusionnait avec la partie antérieure
du denticule postérieur interne pi. La fossette postérieure fo„; qui
dans la molaire jeune était en communication avec les deux bran-
ches (v'-) et (v,) de la vallée transversale médiane restait alors com-
plétement isolée par un bord périphérique coutiuu constitué par les
trois denticules pe, mp et j». O'est précisément la méme conforma-
tion des molaires caduques de Nesohippus (fig. 290), et des molai-
res persistantes complétement développées de tous les uotoluppi-
dés, avec la seule différence que la fossette périphérique postérieure
(o,) est beaucoup plus petite. Pourtant, je dois rappeler que
dans les molaires jeunes dé tous les notohippidés, et aussi des
équidés, quoique á un moindre degré, cette f osse est toujours gran-
de, mais étant infundibuliforme, elle se réduit graduellement avec

294.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉÍÍÉTIQUE. 221

l'áge. Quant á la fossette postérieure ío„J, elle reste petite sur les
molaires de qiielqiies genres qui ne sont pas dans la ligne directo
qui conduit aux chevaux récents, mais dans le plus graud nombre
elle dsvient plus grande et se complique de maniere á prendre la
méme forme que la fosse en croissant antérieure: cette derniére
fosse resulte de l'uniou des deux branches de la fourche [c'est-á-
dii-e les fossettes antérieure f o" j et céntrale foj] et de leur sépara-
tiou de la vallée transversale médiane.

Nous avons vu que la communication de la vallée transversale
médiane avec les fossettes antérieure (o" ) et céntrale ío) est un
caractére primitif qui se trouve d'autant plus accentué que les tu-
bercules primaires sont plus isolés. II parait que dans le groupe

O'- 'í?fy^..

CZt T/ip V pt

Fig. 295. 2sesohippií.i insulutus Amgli. Cinquiéme molaire supérieure g;auche
encoré peu usée; a, vue par la face masticatrice. et 6, vue par le cótó iuterue, gros-
sle un demi-diamétre (%\ du naturel. Crétacé le plus supérieur de Patagonie
(pyrothéréen.i.

des notohippidés la communication en question a disparu indé-
pendamment sur plusieurs genres. Les molaires persistantes de
Xesohippus nous présentent justement le commencement de cette
iuterruption de la vallée et aussi le cas le plus anclen. Le prolon-
gement antérieur en forme de pointe de la créte postérieure, qui
représente le denticule median mp, avance jusqu'á se mettre en
contact avec la créte antérieure (fig. 295); la communication de la
vallée transversale médiane avec les branches de la fourche s'effa-
ce, et comme la pointe interne du denticule antérieur externe
reste libre, les deux fossettes (o^') et (o) constituent un seul grand
creux en croissant assez semblable k la grande fosse en croissant
antérieure des molaires des chevaux. La fossette postérieure (o„)

222

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

est petite et circulaire; la póriphérique postérieure (o,) est au
contraire tres grande, mais elle diminuait graduellement avec
l'áge. Dans la partie antérieure de la face masticatrice et aiissi sur
la face externe, on remarque que la partie qui correspond á Táre-
te surangulaire se trouve presque au méme plan que l'aréte inter-
médiaire antérieure ia de sorte que le sillón angulaire antéi'ieur
s'est effacé; c'est le commencement de l'aréte antérieure unique
des clievaux qui parait correspondre morphologiquement á Tárete
angulaire antérieure des protérothéres et des j^aléothéres, mais
qui, i>av le développement phylogénétique, correspond aux aré-
tes surangulaire, angulaire et
intermédiaire antérieures. Je
dois faire encoré observer que
sur la face interne de cette
molaire, á peu prés vers la
moitié de la longueur et en
face de Tentrée de la vallée
transversale médiane (v), il y a
un commencement du tuber-
cule interlobulaire interne t
(fig. 295 b) qui correspond á
la colonne interlobulaire inter-
ne i des chevaux.

Dans les molaires d'Argy-
roMppus (fig. 296), la vallée
transversale médiane reste en communication avec la branche an-
térieure de la fourclie jusqu'á un age tres avancé, mais la branche
postérieure se separe et constitue une fossette céntrale (o) isolée,
petite et allongée transversalement. La fossette postérieure (o„) de-
vient au contraire beaucoup plus grande que chez Nesohippus, plus
compliquée, et s'approcke de la forme en croissant; en outre, dans
ce genre, les fosses sont remplies par du cément comme dans les
chevaux récents, caractére qui apparait deja dans quelques genres
du crétacé le plus supérieur (Rliynclúppus, 3Iorphippus), et on le
retrouve dans tous les genres tertiaires.

Dans les chevaux récents et dans tous les représentants du genre
Equus, la grande fosse en croissant postérieure a la méme forme,
est aussi compliquée et présente les mémes dimensions que Tan-
térieure; ees grossissement et complication se sont produits d'une
maniere graduelle á travers les temps tertiaires. Dans les équidés
primitifs du genre NesoMppidlon C. Amgh., la fosse postérieure

Fig. 2915. ArijijrohqiptiJs fraterculus
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, gros-
sie deux diamétres fí) de la grandeur
naturelle. Eocéne inférieur de Patagonie
(colpodonéen).

AMEGHINO: ilORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. •2-23

OAZ^

Fig. 297. Xesohippiílion aii//iilatus
(Amgli.). Section transversale de la troi-
siéme molaire remplacjante supérieure
gauche, non encoré usée, montrant la
disposition de l'éniail et des fosses en
croissant, vue de grandeur naturelle.
Pampeen inférieur (ensénadéen). CoUec-
tion du Musée National de Buenos Aires.

(o„J est beaucoup plus petite que l'antérieure (o'') et d"uue forme
différente, ressemblant a celles des anciens notohippidés, comme
on peut s'en assurer par rexamen des figures qui suivent.

La figure 297 représente la sectiou d'une molaire non encoré
usée, prise á un peu plus de la moitié de sa longueur; la fosse pos-
térieure (o„) apparait d'une
moitié plus j^etite que l'anté-
rieure (o^' J, d'une forme assez
distincte, la disposition en
croissant étant á peine accen-
tuée, du moius sur le bord ex-
terne. La figure 298 repré-
sente la face masticatrice de la
méme deut, á la méme échelle.
En comparant les deux figures,
on y observe des diff eren ees
considerables et il est bien in-
téressant de coustater qiie les
caracteres que l'on remarque
sur la face masticatrice non
usée et qui manquent vers la
base sont des caracteres anxestraux, préeisément ceux que l'on re-
trouve dans les anciens notoHppidés. La grande colonne sup-
plémentaire interlobulaire interne i se présente sous une forme
conique á sommet indépendant; c'est sous cette forme qu'elle
apparait chez les premiers no-
tohippidés, tels que Nesohip-
pns, Stylhipjms, etc. Sur l'angle
postérieur interne de la face
masticatrice, on voit une gran-
de fossette périphérique pos-
térieure (o,) á contour circu-
laire qui est toujours présente
cliez les anciens notohippidés;
dans la section on n'en voit
¡jIus do traces. Dans ce genre,
cette fossette existe aussi bien
sur les remjjla^antes que sur
les persistantes, mais dans ees derniéres elle arrive jusqu'á la basej
en outre, comme le montre la molaire figurée, la fossette en ques-
tion se présente complétetuent isolée méme avant que les molai-

Fig. 298. Xesohippidion angulaliis
(Aragh.). La méme molaire de la figure
precedente, vue par la face masticatrice,
non usée, de grandeur naturelle.

224

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

res entrent en fonction, ue qui u'arrive dans aucun des équidés
connus, mais le cas se présente fréquemment chez les uotohippidés.
Sur l'angle antérieur externe, on voit deux aretes perpendiculai-
res, une plus en dehors et beaucoup plus saillante que l'autre qui se
trouve un peu plus en dedans, ees deux aretes étant séparées par
un sillón. II est évident que l'aréte plus antérieure et moins liante
représente la surangulaire antérieure sa, tandis que celle plus en
arriére, plus en dehors et plus saillante, correspond á l'angulaire
antérieure aa + ¿a; le sillón qui les separe est l'angulaire antérieur
si. Ces deux aretes et le sillón qui les separe existeiit chez tous les
anciens notohippidés, et ils ont disparu dans les chevaux récents.
Dans la molaire en question, les aretes et le sillón diminuent ra-
pidement vers la base jusqu'á se foudre en une seule arete, l'an-
gulaire antérieure aa, la seule que l'on voit dans la section et la
seule qui s'est conservée dans les chevaux récents.

Je dirai aussi que les molaires de NesoMppidion, ainsi que celles

'^o ^.

Fig. 299. l'rotohippu^ mirahilis (Leidy).
Deuxiéme molaire caduque supérieure
du cote droit, vue par la face mastl-
catrice, grossie un demi - diamétre (|),
d'aprés Leidy. Pliocéne inféi"ieur des
Etats-TJnis.

Fig. 300. Eqniís cahalhis L. Mo-
laire supérieure gauche tres usée,
vue par la face masticatrice, de
grandeur naturelle, montrant la sé-
paration des fossettes antérieure
('o"j et céntrale (o). Époque actuelle.

du genre Hippidion, sont á fút assez court, excessiveuieut courbé,
et avec la face externe presque en éventail, diminuant graduelle-
ment de largeur et d"une maniere assez rapide de la cúspide vers la
base; nous retrouvons tous ces caracteres encoré plus accentués chez
les anciens notohippidés, tandis que dans les représentants du
genre JEquus ils sont a peine reconnaissables.

Pour en finir, il faut que je revienne encoré sur la grande fosse
en croissant antérieure. Dans les représentants anciens ile la famil-
le des équidés, comme Hipparion, ParaJiipparion, Hippidion, Pro-

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 225

toliippus, etc., il n'est pas rare de tronver parfois des molaires sur
lesquelles on voit persister la communication de cette fosse aveo la
vallée transversale médiane. La figure 299 repi'ésente une molaire
antérieure peu usée de Protohippus mirabiUs, d'aprés Leidy, qui
montre non seulement cette communication bien apparente, mais
qui conserve aussi un vestige de la fossette péripliérique antérieure
(o') que nous avons vue sur les hyracoídes primitifs, et aussi sur les
molaires nouvelles des plus anciens notohippidés, comme celle de
Interhtppus phorcus, représentée plus hant sur la figure 294. II n'est
peut-étre pas non plus superflu de faire remarquer que, méme dans
le cheval domestique, sur les molaires tres usées, la fosse en crois-
sant antérieure finit par se partager en deux divisions qui corres-
pondent exactement a Tantérieure (o") et á la céntrale 'oj, telles
qn'on les observe sur les anciens notohippidés. Cette división est
produite par la fusión de la pointe intenie du dentieule antérienr
externe ae, avec la pointe
externe da dentieule median
mp.

Un des traits caractéris-
ques des molaires supérieu-
res des chevaux consiste
dans la conformation parti-
culiére des deux grandes
fosses en croissant de la
couronne, dont le bord est
constitué par une lame d'é-
mail ¡Deriphérique f ortement
plissée, spécialement dans
le cóté qui donne sur la
ligne transversale médiane.
Les plis de cette lame péri-
pliérique changent deforme,
deviennent plus simples avec Táge et l'usure des molaires, et la
plupart finisseut par disparaitre. L'irrégularité des plis de la lame
d"émail n'est pourtant qu'apparente; un examen un peu attentif
fait voir qu'un certain nombre de ees plis ont une position fixe et
des proportions relatives constantes.

Ci-contre (fig. 301), je donne le dessin de la couronne d'une mo-
laire de cheval dans un état d'usure qui permet desuivre tres bien
les remarques que je vais faire. Dans la fosse en croissant anté-
rieure (o"j, nous observons les coches ouplisrentrants suivants: sur
le cóté externe, une grande échancrure concave ou en croissant ae;
Anal. Mds. Nac. Bs. As., Skkie 3*, r. iii. Marzo ó, 1904. 15

'*'?/j /" U ^n^Z'

Fig. 801. Equifi Miiñtzi C. Aiiigh. Ciii-
quiéme molaire supérieure droite, vue par
la face raasticatrlce, grossie d'un demi-dia-
métre {^\ du naturel. Alluvions post-pam-
péens de Lujan, á 60 km. de Buenos Aires.
CoUection dxi Musée National de Buenos
Aires.

226

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sur le cote antérieur un tout petit pli e; sur le cote interne et dans
la partie la plus postérieure, un grand pli rentrant, long et pointu,
nía. Les parties saillantes de la méme fosse sont: sur le cote exter-
ne, les deux bouts externes du croissant, l'antérieur fo') et le posté-
rieur (o): sur le cote interne, nous voyons deux autres coins sail-
lants semblables, l'antérieur (o") et le postórieur (o) ; le bord posté-
rieur entre les deux bouts (o) et (o) porte plusieurs petits plis á j)exi
prés sur une méme ligne transversale e'. Dans la fosse postérieure
fo„), nous avons la mémeéchancrure externe en croissant marquée
pe; un pli rentrant postérieur assez long, sur le cóté postérieur, prés
du cóté interne, marqué ee, avec un autre pli semblable sur le cóté
antérieur, également prés du cóté interne, marqué /hjj. Les plis

saillants de la méme figure
sont: deux coins saillants en de-
hors correspondant aux deux
bouts externes du croissant,
l'antérieur (o) et le postérieur
(o,); un grand lobe saillaut sur
le cóté interne marqué c¿, et
plusieurs petits plis sus le bord
antérieur entre (o) saillant et
■)np rentrant, sígnales e'.

Par les lettres dout je viens

de me servir ¡lour distinguer

ees différentes parties on aura

sans doute déjá compris oü j'eii

arrive concernant les homologies. Mais cela ne suffit pas; il faut

en suivre le développemeut depuis leur origine jusqu'á leur forme

la plus typique afin d'évanouir tout doute possible.

Les molaires supérieures des équidés différent de celles des no-
tobippidés surtout par l'acquisition de deux parties supplémentaires
qui leur ont donné un aspect tout á fait caractéristique. L'une est
l'aréte perpendiculaire externe médiane m, dont on voit le pre-
mier commencement cliez quelques notohippidés; l'autre est la
colonne interlobulaire interne i qui apjíaraít chez plusieurs noto-
hippidés sous la forme d'un petit tubérculo conique a la base de la
couronne, et dont on peut suivre toutes les phases de développe-
ment jusqu'aux équidés.

Dans les chevaux, ce n'est que sus des molaires complétement
nouvelles, et qui ne sont |"»as encoré sorties de leurs alvéoles, que
Ton peut observer leur construction. Plus tard tous les détails de

Fig. 302. Eqims caballus L. Sixiéme
molaire supérieure droite, non encoré
usée, vue par la face masticatrice, gros-
sie un demi-diamétre (J) du naturel.
Ejjoque actuelle.

AMEGHIXO: MOKPHOLOGIE PHYLOGÉXÉTIQUE. 227

la couronne sont caches par le cément, et aussitót que le sommet
est un peu usé, plusieurs caracteres disparaissent et d autres chan-
gent tellement qu'ils deviennent mécounaissables. La figure 802
représente une molaire de cheval qu'on a sortie de l'alvéole encoré
complétement fermé, vue par la surface qui devait devenirla face
masticatriee.

On voit que la créte módiane m a développé une contre-partie
interne qui prend la forme d'uue créte transversale dont le bout
se fusionne avec les parties qui correspondent aux denticules mé-
dians. Cette créte interne est de formation tres récente puisque
non seulement on ne la retrouve pas chez les anciens notohippi-
dés, mais on ne la voit dans les molaires des chevaux qu'á la partie
tout á fait cuspidale; un peu plus vers la base, cette créte dispa-
rait et les deux tuyaux démail correspondant aux deux fosses
antérieure et postérieure restent complétement separes l'uu de
l'autre.

Sur cette molaire, on voit que la fossette périphérique posté-
rieure (o,) représente un caractére ancestral tres anclen puisqu'on
la retrouve cliez les anciens notohippidés et que sur les molaires des
chevaux elle arrive jusqu a la base. Pourtant, il faut remarquer que
la partie tout á fait cuspidale est beaucoup plus large et infundi-
buliforme, conformation propre des notohippidés et qui, dans les
équiüés, disparait aussitót que le sommet des molaires est un peu
usé.

Cette créte transversale m s'est développée de maniere á partager
en deux moitiés I'espace compris entre les denticules externes ae,
pe, qiie nous savous correspoudre á la fosse ou bassiu central.

Si nous étudions maintenant les deux grandes fosses en croissant
dans cette premiére phase de développement, nous voyons que
chacune est formée de trois compartiments, un au milieu beau-
coup plus grand, et deux latéraux plus petits. Dans la grande fosse
antérieure, la chambre du milieu, plus grande par sa forme en
croissant, sa ^^ositiou en relation avec le denticule antérieur ex-
terne ae et sa convexité interne, représente évidemment la fos-
sette antérieure ío" ). Par conséquent, la chambre ou compartiment
antérieur correspond á la fossette jíériphérique antérieure (o'), tan-
dis que le compartiment postérieur représente la partie antérieure
du bassin central (o). La pointe solide e qui limite la fossette péri-
phérique antérieure, est le denticule supplémentaire median anté-
rieur e, tandis que la pointe postérieure et interne ma correspond
au denticule median antérieur. Dans la grande fosse postérieure,

228 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

la chambre céntrale, plus grande ¡sonríes mémes raisons exposées a
propos de son homologue antérieure, correspond á la fossette pos-
tórieure (o„) ; le comparfciment antérieur correspond á la partie pos-
térieure de la fosse céntrale (o), tandis que le compartimeiit posté-
rieur représente la partie externe de la fossette jiériphérique
postérieure (o,). C'est aussi la méme conformation que I'on trouve
dans les molaires peu usées des notohippidés, mais chez leurs aneé-
tres, les acélodidés, le dédouhlement de la fossette périphérique
postérieure persistait jusqu'á un age assez avancé. Dans cette
fosse postérieure, la pointe solide antérieure mp est le denticule
median postérieur, tandis que la petite pointe postérieure repré-
sente le denticule supplémentaire median postérieur. La créte
trausversale postérieure représente le bourrelet postérieur dont le
bout interne constitue une pointe libre comme on l'observe dans
les molaires non usées des notohippidés, et aussi dans eelles déjá
usées des acélodidés.

Cette conformation du sommet de la couronne subit de grandes
modifications aussitót que les molaires sont un ¡leu usées, comme
le demontre la figure 303, qui représente une section de la méme
dent prise á 5 mm. seulement au-dessus du bord postérieur (,,) de la
face masticatrice. Dans cette figure, les deux grandes fosses en
croissant qui sont en noir dans la figure precedente, sont ici en blano;
Jes j)arties en noir représentent les cavités des crétes ou lobes, ae, pe,
que I'on voit au sommet de la molaire et qui sont occupées par la pul-
pe dentaire. Les deux grandes fosses se sont réduites á la partie
qui, dans la figure qui représente le sommet (fig. 302), est embree en
noir, tandis que les crétes sont devenues tres larges. Malgré ce
changement, les deux fosses laissent tres bien voir leurs divisions en
trois compartiments; et en suivant leur contour, on y voit les mémes
plis ou pointes rentrantes et saillautes qui existent sur la face non
usée. En outre, sur le cote interne, on voit un jjliqui avance dans la
fausse vallée transversale médiane s et c'est la contre-partie ou bout
interne du denticule median antérieur ina qui, dans le cote opposé,
avance en forme de pointe dans la fosse antérieure (o"). En outre,
entre cette pointe interne ma du denticule median antérieur, et le
denticule median postérieur m^, on voit un pli rentrant v qui forme
comme une continuation de la fausse vallée transversale médiane (sj
et qui représente les derniers vestiges de la vraie vallée transver-
sale médiane.

. Quand les molaires sont usées jusqu'á la hauteur de cette sec-
tion, les crétes ont disparu, les deux grandes fosses antérieure et

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQl^E. 229

postérienre représentées en blanc sur la figure se sont remplies
de cément, et la pulpe dentaire des cavités des crétes fio-urées
en noir se trouve remplacée par de la dentina; la surface mastica-
trice présente alors l'aspect de celle de la molaire figurée plus haut
(fig. 301) ou de celle figurée ci-contre (fig. 30-4). La significatiou
des différents plis péripliériques des deux grandes figures en
croissant, qui semblent au premier coup d'oeil n'avoir rien de
constant, reste ainsi eomplétement éclaircie.

Dans ees figures, les trois compartiments de la grande fosse
aatérieure correspondent, celui du milieu (o"' ) á la fosse antérieu-
re ; le postérieur foj á la partie antérieure de la fosse céntrale, et
l'autérieur (o ) a la fossette périphérique antérieure. Les trois par-
ties rentrantes principales correspondent, l'extenie, ae^ plus grande

Fig. 303. Ei¿uiis cahalhis L. Section de
la méme molaire de la figure precedente,
prise á 5 mm. au-dessus du bord pos-
térieur du sommet, grossie un demi- dia-
métre ( ^ ) du naturel.

'yyuc

Fig. 301. Eqiius cnrvidens Owen. Cin-
quiéme molaire supórieure droite, vue
par la face masticatrice, grossie un de-
rni-diamétre (| \ de la grandeur naturel-
le. Pampeen supérieur, prés de Buenos
Aires.

et en are de cercle, au denticule antérieur externe; l'antérieure
jílus petite. e, au denticule sup^^lémentaire median antérieur; et
celle qui se trouve en ai'riére et sur le cóté interne, ma, au denticule
median antérieur.

Dans la grande fosse postérieure, les trois compartiments coi"-
respondent: le plus graiid du milieu fo„j, á la fosse postérieure;
l'autérieur ío), a la partie ¡postérieure de la fossette céntrale; et le
postérieur (o,), a la partie externe de la fossette périphérfque pos-
térieure. Les trois parties rentrantes principales correspondent:
l'externe, plus grande et en are de cercle, pe, au denticule postérieur

230

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIKES.

externe; la toute petite, ee, qui se trouve en arriera, au denticiüe
suppléraentaire median postérieur; efc l'antérieure, un peu plus
grande, m^, au denticule median postérieur.

Les molaires absolument nouvelles et qui n'étaient pas encoré
sorties des alvéoles, provenant d'anciens équidés tridactyles, cons-
tituent une grande rareté. Leidy en a figuré une du genre Protohip-
pus (MerycMirpus) dont je reproduis (fig. 305) le dessin. Elle
était peut-étre encoré un peu plus jeune que celle du cheval
domestique dont je me suis servi plus haut, mais dans les deux
échantillons la correspondance des différentes parties estfrappante-
La différence la plus considerable apparait dans le denticule (colon-
ne) interlobulaire interne i qui, dans Protohij)pus, est beaucoup plus

íl¿ /yn

Fig. 305. Prolohippiis (Mcryc.hippiis) mi-
rahilis Leidy. Molaire supérieure di-oite
de remplacement qui n'était pas encoré
sortie de l'alvéole, vue par la face qui
était destinée á devenir masticatrice,
grossie un demi-diamétre (^\ dunature].
Pliocéne inférieur des Etats-Unis.

0^ ^Tv

Fig. 3JG. Anrliit hcrinm eqtiiniim
Scott. Cinquiénie molaire supé-
rieure gauche, vue par la face
masticatrice, grossie un demi-dia-
niétre f^y) du'naturel, d'aprés Scott.
Miocéne supérienr des Etats-ünis.

petite que chez Equus, ce qui est une ¡Dreuve bien concluante que
cette colonne est accessoire et de date récente et non primitive,
comme on le prétend. On saitque dans la théorie de la tritubercu-
lie, on considere cette colonne (qu'on nomme le protoc(?)ne) comme
la partie la plus ancienne et qui aurait donné origine au reste de
la dent; mais s'il en était ainsi, elle devrait étre plus graiide dans
les formes les plus anciennes que dans les formes les phis recentes,
tandis que c'est précisémeut le contraire. En vérité quand on
a sous les yeux une molaire comme celle de Profohippus, ci-des-
sus figurée, possédant un tubérculo interlobulaire interne i tres
petit et qui ap2)arait comme une partie complétement accessoire, je
ne puis pas comprendre comment on peut considérer ce tubercule,

AMEGHmO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 231

iusignifiant par rapport au reste de la dent, comme devant repre-
sentar la pjartie priucipale de la molaire et celle qu'oii préteud la
plus ancienne.

On prétend aussi que les plus anciens équidés, comme Hippa-
i'ion ou FrotoMppus, doivent descendre á' Anclútherium, ou autres
genres semblables, comme Metohippits, Desmatippus, etc. Je ne puis
pas résisfcer a la tentatiou de reproduire (fig. 306) une molai-
re supérieure d'un de ees genres ponr qu'on piiisse la mettre en
paralléle avec celles de Frotohijiptci, Equiis, etc. La molaire fi-
gurée est la cinquiéme supérieure gauche de V Anchitherium equi-
Ilion Scott. Le tout petit tubercule interlobulaire interne i de la
molaire nouvelle de Profohippus ci-dessus figurée, d'aprés la théo-
rie en question, serait homologue du grand tubercule antérieur in-
terne ai de la molaire d'Anchithermm. Or, dans la molaire d' Anchi-
therium, ce tubercule ai est Féiément le plus considerable, bien plus
grand que le median antérieur avec lequel il est complétement sou-
dé pour constituer la créte transversale antérieure. Dans la molai-
re de Protohippus, l'élément i est presque iusignifiant par rapport
au grand lobe ai auquel il est accoló, lobe qui d'aprés cettethéorie
représenterait le petit denticule median antérieur ma á'' Anchithe-
rium. II n'est pas possible detrouver une inversión de proportions
plus complete. Ce qui me parait tout naturel, c'est de conside-
rar les deux grands lobes internes ai, pi de la molaire á' Anchithe-
rium comme les homologues des deux grands lobes internes des
molaires des chevaux que je designe avec les mémes lettres, tandis
que le petit tubercule i de la molaire de Protohippus représente
évidemment une partie tout á fait accessoire et supplémentaire,
homologue du petit tubercule interlobulaire interne que nous
avons vu sur taut de molaires d'ongulés différents.

Sur les molaires des genres Equus et Hipjñdion, la colonne in-
terlobulaire interne est sondee au prisme dentaire jusqu'au sommet.
Sur les anciens genres Hipparion, Sfereohippus et NeoMpparion,
la méme colonne n'est soudée au prisme dentaire qu a la baseí
le sommet restant libre. Maintenant, pour admettre que la mo-
laire d' Anchitherium (ou un des autres genres semblables) s'est
transformée en molaire d'JEquus, il faudrait supposer les chan-
gements suivants: 1° Que le grand lobe antérieur interne ai d'An-
ihitherium s'est isolé de la créte antérieure ou du denticule median
ma et s est graduellement réduit jusqu'á se transformar en un tout
petit tubercule accessoire i de la molaire de Protohippus (fig. 305);
2° Que le tout petit denticule median antérieur ma d'Anchithe-

232 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rium a grandi jusqu'á se transformer en uu graiid lobe interne ai
de ProtoJiippns, subsfcituant aiasi dans sa ¡Dosition le lobe antérieur
interne ai íVAncJüflierimn; 8° Que le grand lobe interne ai d'An-
chitherium, aprés s'étre isolé et transformé en un j^etit tubercule i
de la molaire de Protohippus, s'est agrandi une autre fois, et s'est
soudé de nouveau jusqu'au sommet du prisme dentaire comme dans
les molaires des chevaux. Rien que Texposition de cette prétendue
évolution en zigzag et dans des directions absolument inversesj
suffit pour la rendre complétement invraisemblable.

D'ailleurs, on peut constater d'autres différences tres considera-
bles. Ainsi, les deux grandes fossettes des molaires d'AncMtheriuvi
ne sont pas constituées par les mémes éléments que celles des
molaires des chevaux, et les rapports de la fossette postérieure
avec la vallée transversale médiane et le cóté interne de la dent
sont complétement distincts. Dans les molaires á'Anchitherium,
la barre transversale qui va rejoindre la créte externe est une
prolongation du tubercule median postérieur qui, dans les molaires
peu usées, est encoré séparée de la créte en question; dans les mo-
laires des équidés, la barre transversale est constituée par un pro-
longement interne de la créte médiane externe m, et le bout inter-
ne se voit encoré separé sur les molaires tres jeunes. Dans les
molaires á'Anchitheriiim, le tubercule median antérieur en forme de
créte transversale est place complétement en avant, tandis que
dans les molaires des équidés les deux tubercules médians se trou-
vent confinés au centre de la couronne. Toutes les parties des mo-
laires d'Anchitheriam sont disposées et conformées d'une maniere
si différente des parties correspondantes dans les molaires des
chevaux qu'il ne me parait pas possible que celles-ci soient une
transformation de celles -la.

En plus de tout cela, il faut teñir compte de la circonstance que,
aussi bien en Europe qu'en Asie, qu'en Afrique ou que dans l'Améri-
que du Nord, les animaux du groupe des anchithéres coexisteut
avec ceux du groupe des hipparions sans qu'il y ait des formes de
transition qui conduisent des uns aux autres.

Pour toutes ees raisons et d'autres qui ne trouvent pas ici leur
place, je me refuse á admettre que les équidés soient les des-
cendants des anchithéres. Ces derniers ( Anchitherium, MesoMp-
piis, Desmafippiis, etc.) sont des paléothéridés typiques qui,
dans la conformation des pieds, ressemblent aux chevaux á cause
d'un développement paralléle égal a celui que nous offrent les
protérothéridés, autre groupe qui est aussi tres voisin des paléothé-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGKXÉTIQL'E. 233

res, et qui descend de la mime souche que ceus-ci. La véritable
souche des équidés doit se cherclier dans les anciens notoliippi-
dés de l'Argentine, et je ne doute pas que le petit liiatus qui existe
encoré entre Notohippns, le plus récent des notohippidés, et
Hipphaplns et Sfeveohippus, les plus anciens des équidés, disparaítra
bientót.

VII.

Vallée transversale mediano, silldii ¡nlorlohiilairí? interno
et leups relalions avee le tubei'cule interlobulaire.

Nous avons vu plus haut que la vallée transversale médiane est
la fente ou entrée qui separe sur le cote interne les deux lobes ou
tubercules internes ai, pi, et qui se prolongo a l'intérieur entre
les denticules médians ma, mp jusqu'au milieu de la face mastica-
triceoccupé parle bassin central (o), comme le montre la figure de
la molaire de /.o»c/íoco»í/.«, reproduite ci-contre (fig. 307). Cette

■yrcfi

Pig. 307. Lonchoconus lanceolatus
Amgh. Cinquiéme molaire supérieu-
re gauche, vue par la face mastioa-
trice, grossie quatre diamétres (i)
du naturel. Crétacé supérieur de Pa-
tagonie (notost.ylopéen).

■m. °Pe

fna

Fig. 308. Plienarodua primaevus Co-
pe. Molaire supérieui'e gauche, vue
par la face masticatrice, gro.ssie un
demi-diamétre ( -^ ) du naturel. Eocé-
ne des États-Unis.

vallée (k), immédiatement aprés les deux tubercules internes, se
divise en deux branches : la principale ou antérieure (v j qui penetre
tout droit entre les tubercules médians jusqu'au bassin central (o),

234

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

et une branche postérieure (v) plus petite qui se dirige en ai'ríére et
qui partage le tubercule ou lobe postérieur interne ^j¿ du median
postérieur my. Cette disposition est la plus primitive et correspond
aux six denticules primaires ou du moins aux quatre plus internes
complétement separes. Selon que les denticules s'éloignent ou
se rapproclient du centre, la vallée transversale médiane s'élargit,
se rétrécit ou change de forme.

Dans legenre Phenacodus (fig. 308), les deux tubercules médians
se sont éloignés du centre en sens inverse, et il en est resulté que la
branclie antérieure de la vallée transversale médiane et le bassin
central ne constituent plus qu'une seule dépression tres large qui
occupe la partie la plus considerable de la face masticatrice. Les

ae^

<^^~M

rriít

P P-e

cic

Fig. 309. Prohyí'acolheriiim paiagonicum Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, grossie six diamétres ( S ) du naturel. Cré-
tacé supérieur de Patagonie (notostylopéeu supérieur).

trois denticules de chaqué lobe se sont places prés des bords en
ligne transversale et se sont en partie f usionnés á leur base par de
faibles crétes transversales. Cette fusión d'abord incompléte,
devint peu a peu parfaite, et alors les deux files transversales des
denticules se transformérent en deux crétes transversales, étroites,
hautes et éloignées du centre, comme les molaires de Prohy-
racotherium (fig. 309); ici aussi le bassin central et la branche
antérieure de la vallée transversale médiane ne constituent qu'une
.seule dépression, mais les deiix vallées en croissant antérieure ( ( )

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 235

efe postérieure () ) conservent leur indépendance et lenr forme pri-
mitive parfaite. Les deuticnles jjrimitifs, en se développant dans un
autre ordre, et les crétes, en devenant plus épaisses et en se rappro-

P V-

Fig. 310. Dialophus simiis Amgh. Ciiiquiéme molaire supórieure gauche; a, vue
par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie deux diamétres (^)
du naturel. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

Oi.

chant du centre, rétrécissent la vallée transversale luédiane, cornme
c'est le cas des molaires de Dialophus (fig. 310); ici la vallée
ne reste en communication qu'avec la fosse céntrale qui est singu-
liérement réduite, taudis que
les vallées en croissant se sont
complétement isolées et trans-
formées dans les deux fosses
correspondantes antérieure
(o"J et postérieure (o„). La val-
lée méme traverse la couron-
ne en direction oblique, vers le
coin antérieur externe avec
une largeur á peu prés unifor-
me. Les crétes devenant enco-
ré plus épaisses, la vallée trans-
versale devient proportionnel-
lement plus étroite et aussi
plus simple. Sur les molaires
de Colpodon propinquus (fig.

311), la vallée transversale médiane est réduite á une fente
tres étroite et tres simple v qui penetre transversalement dans
la couronne, mais la partie correspondant a la branche anté-

<^c

Fig. 311. Colpodon propinquus Burm.
Sixiéme molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, de grandeurna-
turelle. Éocéne inférieur de Patagonie
(colpodonéen). Collection du Musée Na-
tional de Buenos Aires.

236

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

rieure w' tourne brusquement en avant, constituant une vallée
oblique tres profonde quoique tres simple. Les trois crétes externe,
antérieure et postérieure ont atteint leur máximum de développe-
ment sans qu'on apercoive aucun vestige des autres fossettes, tant
coronales que périphériques. Pourtant, cette simplicité n'est pas la
regle genérale; la lame d'émail qui entoure la vallée perd souvent
sa forme droite et simple, pour prendre celle d'une lame plissée
qui donne á la face masticatrice iin aspect plus ou moins compli-
qué, mais toujouTS tres uaractéristique. Les molaires de Plexotem-
nus (fig. 312) sont de ce nombre ; la lame d'émail qui forme le
bord interne etantérieur de la vallée est á peu prés en ligne droite,
mais la méme lame montre sur le cote externe un nombre consi-
derable de plis qxú découpent la créte externe d'une maniere appa-
rente tout á fait irréguliére.

Fig. 312. Plexofemnus complicatissimvs Amgh. Molaires supérieures 6 et 7 du
cóté droit, vues par la face masticatrice, grossies deux diamétres (|-) du natm-el.
Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

La branche postérieure (t;) de la vallée transversale, quoique
presque toujours plus petite que l'antérieure (v'J, a une tres gran-
de importance, parce qu'elle permet de tracer la disposition que
présentaient cliez les formes ancestrales les denticules du lobe pos-
térieur et qu'elle permet aussi de reconnaitre des homologies au-
trement obscures.

Quelques représentants de la ligne des astrapothéres peuvent
BOUS donner une idee precise de l'importance que présente la con-
naissance exacte de cette partie de la vallée transversale. Prenons,
par exemple, la molaire supérieure d'un tout petit ongulé de cette
ligne, V Amünedwardsia (fig. 313). Nous y voyons les crétes externe
et antérieure déjá formées, quoique tres minees, mais il n'y a

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 237

pas encoré de créte postérieure, parce que les deiix denticules pos-
térieur interne pi et median postérieur mp qui sont les destines a
constituer la créte sus-mentionnée sont encoré eomplétement isolés.
Le tubercule median mp est separé de la partie de la créte externe
correspondant au denticule postérieur externe ¿;e par la vallée en
croissant postérieure ()), et le grand tubercule postérieur interne pi
estséparédu median postérieur par une fente profonde qui part
de la vallée trausversale o et termine dans la fossette péripliéri-
que postérieure (o,); cette fente est la branche postérieure (v,) de la
vallée transversale médiane (v).

Albertogaudvjja separata (fig. Sli) est un ongulé un peu plus
récent et du niéuie type, mais beaucoup plus gros. Compáreos

Fifc. 313. AmUnedvorihiii, hrei-icula
Am^h. Cinquiéme molaire supérieure
liroite, Tue par la face masticatrice,
grossie six diamétres de la grandeur
naturelle ^í^) Crétacé supórieur de Pa-
tagonie (notostylopéeii).

Fig. 314. Alberlogaudri/a sepárala
Amgh. Cinquiéme molaire siipérieure
droite, vue par la face masticatrice,
de grandeur naturelle. Crétacé supó-
rieur de Patagonie (notostylopéen
supérieur).

avec celles du genre précédent, ses molaires montrent les deux eré-
tes antérieure et externe beaucoup plus épaisses, mais taut que
ees deuts ne sont pas trop usées, il n'y a pas de créte postérieure.
Les trois denticules du lobe postérieur, pe, mp etpi, sont beaucoup
plus rapprochés mais ne sont fusionnés que par leurs bases; la val-
lée en croissant qui séparait le denticule mp du j?e n'est plus re-
connaissable, mais la fente fv,)entve le denticule postérieur interne
pi et le median postérieur mp est encoré visible, et córame dans

238 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

le cas précédent, elle va de la vallée trausversale v k la fossette
périphérique postérieure (o,). Quaud ues niolaires sont beaucoup
plus usées, les denticules pi, mp etpe coiistituent une créte posté-
rieure qui coupe la communication de la fossette périphérique pos-
térieure (o,) avec la vallée trausversale médianeá cause de la dispa-
rition de la fente qui allait de cette vallée á la fossette périphéri-
que; cepeiidaut, malgré cet effacemeut, le point de départ de cette
branohe postérieure (v,) reste encoré visible sous la forme d'un an-
gle en forme de coude, c'est-á-dire dirige en arriére, en directiou
inversa de la branohe antérieure. Cette conf ormation est celle qui
caractérise les genres les plus récents du méme groupe, comme
VAstrapotherhim, par exemple (fig. 315). Les trois crétes, antérieu-
re, postérieure et externe, sont tres larges et parfaites, les deux

Fig. 315. Adrapothi'i-'nuii ma(jnuM (Ow.) Amgh. Cinquiéme niulaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, aux trois quarts (3,.i) de la grandeur naturel-
le. Éocéne supérieur de Patagonie (santaoruzéen).

denticules postérieurs, mp, pi, étant fusionnés pour constituer la
créte postérieure.

L'examen que je viens de faire nous permet de retracer le che-
min de la fente qui séparait ees deux denticules; le coude (v,) de la
vallée trausversale représente lo point de bifurcation, et sa direc-
tion en arriére est indiquée par (o,), dernier vestige de la fossette pé-
riphérique postérieure, ce qui prouve que le grand lobe interne pi
de la molaire á' Astrapotherium, sur les molaires des genres qui l'ont
precede, était nécessairement separé,

Sur des ongulós desgroupes les plus différents, on retrouve ees
vestiges de la branclie postérieure (o,) de la vallée trausversale

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 239

médiaue. Sur les molaires de Col podón pUcatus (fig. 316), on voit

l'aiigle en coude (v,) de la vallée transversale médiane tres bien

marqué et en face d'une f ossette póriphórique postérieure (o,) assez

grande et profonde. En outre,

on ajDsrcoit ici aussi que la dis-

parition de rélément median

mp n'est pas complete, car il

se trouve encoré representé

par la partie antérieure libre

sous la forme d'nn prolonge-

meut triangulaire de la créte

postérieure qui avance sur la

vallée transversale médiane.

Sur les molaires de Leontinia
(fig. 317), on peut faire les mé-
mes observations. Dans la mo-
laire 6 qui est encoré peu usée,

la créte postérieure est tres étroite et le bout interne a presque la
forme d'un tubercule conique; en arriére on voit lafossette périphé-
rique postérieure (o,) qui est tres large, ¡orof onde et avec le bourrelet
jjostérieur qui vient s'appuyer sur le tubercule postérieur interine jj¿,

Fig. 31(i. Col podón plicatus Axa^h. Sixié-
me molaire supérieure gauche, vue par
la face masticatrice, de grandeur natu-
relle. Eocéne inférieui- de Patagonie (col-
podonéen).

4yt

nj OÁ^ p^ 'l/-

Fig. 317. Leontinia fissicoUis Amgh. Cinquiéme et sixiéme molaires supérieures
droites, vues par la face masticatrice, de grandeur naturelle. Crétacó le plus su-
périeur de Patagonie (pyrothéréen).

mais assez éloigné du sommet. La vallée transversale est tres pro-
fonde, mais en examiuant la piéce origínale on s'aper^oit que Taugle
en coude (v,) est en partie couvert par une expansión correspondant

240

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

á la lame d'émail de la créte postérieure et de Texterne. Sur la mo-
laire 5 qui est beaucoup plus usée, la créte'postérieure est devenue
beaucoup ¡jlus large et le bout interne a perdu la forme conique;
la fossette péripliérique postérieure (o,) s'est effacée, et l'angle en
coude fv,) est resté plus á découvert et il indique tres bien la direc-
tion de l'ancienne branche j^ostérieure de la vallée transversale
médiane.

Dans la ligne des ongulés qui conduit aux clievaux récents, les
vestiges de la branche postérieure de la vallée transversale média-
ne sont presque toujours plus cu moins a^Dparents, et permettent

de reconnaítre avec une certi-
tude complete les denticules
primaires du lobe postérieur.

Je ne veux pas remonter
dans cette ligne au delá du
genre Interhippus qui est celui
chez lequel les molaires ont
commencé á prendre une for-
me décidément hypsodonte.

Dans les molaires tres jeu-
nes et presque pas usées de ce
genre (fig. 318), on voit que
les denticules postérieur inter-
ne pi et median postérieur mp
ne sont pas places sur une mé-
me ligne transversale, sinou l'un derriére Tautre dans la direction
longitudinale, le median postérieur mp un peu plus á l'intérieur de
la couronne que le ¡postérieur interne pi^ et cette méme position
relative a persiste jusqu'aux représentants actuéis du genre Equiis.
Sur la molaire á! Interhippus, ou voit que le denticule median mp est
separé du denticule antérieur interne rt¿ par une fente profonde qui
représente la branche antérieure (t^) de la vallée transversale média-
ne; en arriére, le méme denticule mp est separé du denticule posté-
rieur interne pi par une autre fente profonde qui représente la bran-
che postérieure (v,) de cette méme vallée transversale. Sur l'homo-
logie de ees deux fentes, il ne peut y avoir le moindre doute; on n'a
qu'á regarder la meme dent ¡lar le cote interne (fig. 319), pour s'a-
percevoir que le denticule mp est place vers la base plus á l'intérieur
de la couronne, de sorte que les deux branches (v^) et (v,) convergent
et finissent jaar so reunir dans la fente (v). Quand les molaires sont
usées jusqu'au point de la confluence des deux branches {v') et (v,),

V ac

Fig. 318. Intcrliippnít phorcus Aingh.
Molaire supérieure droite, vue par la fa-
ce masticatriee, grossie deux diamétres
r|-) de la grandeur naturelle. Crétacé su-
périeur de Patagonie (pyrothéréen).

ameCtHixo: morphologie phylogéxéttqtk. 241

dans la feute ív), comme sur l'échantilloTí representé ci-dessous
(fig. 320), le denticTiles mp se trouve alors á riutérieur de la cou-
ronne, et la bifurcation de la vallóe transversale médiane est bien
appareiite. La branche antérieure fy'), tres longue, termine dans la
fossette antérieure (o''), tandis
que la fossette céntrale (o) est
isolée; mais dans les molaires
un peu moins usées, elle se pro-
longeait jusqu'á se mettre en
communicationavecla branche
antérieure (v'): l'angle en con-
de (v,), qui se dirige en arriére
vers la fossette póriphérique
postérieure (o,), représente la
branche postérieure de la val-
lée transversale. La partie du
lobe postérieur qui se trouve
du cóté interne de la branche
postérieure (vj et de la fos-
sette périphérique postérieure
(o,) représente done le denticule postérieur interne ^;/; la partie
courbe qui avance sur la vallée transversale médiane et qui est

Fig. 319. Inlerhippus plwi-ciis Amgh.
La méme molaire de la iigure preceden-
te vue par la face interne, grossie un de-
mi-dianiétre (J') du naturel.

Fig. 320. Inlerhippus defiexits Amgh. Cinquiéme molaire supérieure droite; a,
vue par la face masticatrice, et 6, vue par la face interne, de grandeur naturelle.
Crétacé supérieur de Patagonie (astraponotéen le plus supérieur).

limitée en arriére, par l'angle en coude (v,) et en avant par la fos-
se céntrale f'o), correspond exactemenfc au denticule median posté-
rieur mp.

A.vAL. Mds. Nac. Bs. As., Skrie 3', r. ni. Makzo M, UM. Ki

242

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

La figure suivante (fig. 321) représente la face masticatrice
d'une molaire d'un notohippidé du tertiaire inférieur un peu moins
usée que la precedente. La fossette périphérique postórieure (o,)
se conserve jílus grande, et Tangle en coude (v,) de la valléetrans-
versale est aussi bien apparent, l'un et l'autre indiquant avec
precisión la place du denticule postérieur interne jj¿. Dans la
branche antérieure (v'') de la vallée transversale médiane, il y a un
deuxiéme angle en coude qui se dirige vers la fosse céntrale ío),
et c'est le vestige de l'ancienne communicatiou de la vallée avec
la fosse en question. La partie solide et courbe, comprise entre la
branche postérieure fv,) et ce deuxiéme angle en coude, correspond

/se 0^^_0"^

Fig. 821. Arnijrohipinii fralercnlus
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue i>ar la face masticatrice,
grossie deux diamétres f-lldu naturel.
Eocéne inférieur de Patagonie (colpo-
donéen ).

IJ- V tf

Fig. 322. Nesohipjndion antjida-
his (Amgh.). Molaire supérieure
droite, vue par la face masticatri-
ce, de grandeur naturelle. Pam-
peen inférieur de Buenos Aires
( ensónadéen ).

exactement au denticule median postérieur mp qui se trouve li-
mité vers le cóté externe par la grande fossette postérieure (o„) qui
le separe de la créte externe.

Maintenant, si on compare cette figure avec celle d'une molaire
correspondante d'un équidé primitif, comme NesoMppidion angula-
ti(x, par exemple (fig. 322), qui conserve encoré la fossette périi^héri-
que postérieure (o,) sous la forme primitive caractéristique des
notohippidés, on trouvera une disposition fondamentalement iden-
tique. L'angle en coude de la branche postérieure de la vallée
transversale indiqué par (v,), quoique tres petit, se trouve par-
faitement indiqué et présente avec la fosse périphérique les mé-
mes rapports, ce qui donne pour le denticule p¿ absolument la

AMEGHINO : MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 243

méme position. Le tubercule median postérieur mp se trouve aussi
dans la méme position, representé par la méme partie solide en
courbe, limitée par les deus angles en coude (v,) et (v') et en dehors
par la grande fossette (o„) qui le separe de la créte externe. La po-
sition relative de ees différentes parties est décisive et il me parait
superflu de m'éteudre avec plus de détails.

La méme disposition, mais moins apparente, s'observe aussi sur
les anciennes espéces du genre Equus, par exemple, sur VEquus
curvidens (fig. 323). Cette molaire, comparée avec la precedente de
Xesohippidion angulattis, montre que la différence la plus notable

/?n-

ir ^ ^ ^ ^*^

Fig. 323. Eqmis curvidens Owen. Sixiéme molaire supérieure droite, vu« par la
face masticatrice, grossie deux diamétres (|) du naturel. Pampeen supérieurde
Buenos Aires (bonaréen).

consiste dans la fossette périphérique postérieure (o,) qui a perdu
la forme d'ile caractéristique des NotoMppidés pour prendre celle
d'un pli ou coche qui est la plus genérale dans les équidés, et tout á
fait caractéristique pour les représeutants du genre Equu.i. La
partie correspondañt au denticule mp forme aussi une courbe mais
moins saillante. L'angle en coude (v,), correspondañt a la branche
postérieure, est encoré plus prononcé, mais il faut teiiir compte
qu'il s'agit d'une dent encoré peu usée; sur les molaires plus uséesi
cet angla devient beaucoup moins apparent. Dans le cheval domes-

244

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

tique et aussi dans les autres espéces plus recentes du méme genre,
VEqtius rectidens, par exeniple (fig. 324), l'angle en conde (v,J s'ef-
face jnsqu'á n'étre plus visible sur les molaires des individus adul-

tes; dans ce cas, la partie inter-
ne des deux denticules fusion-
nés, ^¿, nij), lie constitue plus
qu'un bord simple en ligne
droite.

La forme de la vallée trans-
versale médiane peut étre en
cutre modifiée par l'appari-
tiou du tubérculo supplémeu-
taire interlobulaire interne /.
Nous avons vii que, comme
regle genérale, il se développe
sur le cóté interne de la dent
en face de l'entrée de la vallée, mais il peut aussi apparaitre dans le
f oud méme de la vallée. Les exemples les plus curieux et les plus
instructifs nous sont offerts par les astrapotliéres.

Fig. 321. Eqtius rectideiu Gerv. et Anigh.
Molaire supéiñeure droite, vue par la face
masticatrice, de grandeur naturelle. Pam-
peen le plus supérieur (lujanéen;.

C4^

^a.

oa

Fig. 325. Ástrapotliericidms eraanjina-
tus Amgh. Cinquiéine molaire supé-
ríeure droite, vue par la face mastica-
trice, aux trois quarts ( 'í-i ) de la gran-
deur naturelle. Eocéne moyen de
Patagonie ( astrapothéricnléen ).

Fig. 326. Aütrapothericnlwn peninsu-
!ali(s Amgh. Molaire supérieure gau-
che, vue par la face masticatrice, aux
trois quarts ('4) de la grandeur na-
turelle. Eocéne supérieur de Patago-
nie (notohippidéen).

Sur la figure 325, j'ai fait représenter une molaire supérieiire
d' Astrajjothericiiliis provenant d'un individn tres vieux; la face
masticatrice est excessivement simple ; presque toutes les f ossettes
et plis ont disparu. Ce qui reste de bien visible, c'est la grande val-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 245

lee transversale médiane avee ses trois divisions parfaitement dis-
tinctes, l'entrée (v), la petite branche postérieure (v,) sous la forme
d'angle en coude, et la grande branche antérieure (v' ). Au niilien
de cette vallée, enface de la petite branche postérieure, et plus
pres du cóté externe que de l'interne, on voit un tout petit tubér-
culo conique complétement isolé jusqu'au fond de la vallée. C'est
le petit tubérculo supplémentaire i qui, au lieu de se développer
sur le cóté interne en face de l'entrée (v) de la vallée, fait son ap-
parition a l'intérieur de l'entrée. Chez V Astrapotliericulus penin-
siilatus (fig. 326) qui est un peu plus récent que le précédent et en
est probablement aussi le descendant, on voit encoré le méme den-
ticule supplémentaire i ud peu plus grand et soudé á la crete ex-
terne de maniere á constituer une presqu'ile qui avance dans la
vallée. Cette fusión avec la
créte externe n'est pas due á
une simple question d'áge si-
non á une différence spécifi-
que: cette molaire est en effet
beaucoup plus jeune que la
precedente puisqu'on y obser-
ve une grande fossette péri-
phérique postérieure (o,), une
petite fossette céntrale (oj et

une fossette postérieure (o,,) ^'S- 327. Astrapothericulus minnsciiltm

un peu plus grande. Pourtant. ^^f • M^l^ire supérieure gauche, vue
, par la tace masticatrice, gi'ossie un qp-

ll est probable qu'á un age mi-diamétre du naturel (5 :. Kocéne in-
plus avancé, la partie libre de férieur de Patagonie (colpodonéen).
la presqu'ile se f usionnait aussi

avec la créte antérieure, transformant la branche antérieure (v'J de
la vallée transversale en une f osse complétement isolée. Ce stade
d'évolution avait deja été atteint par une autre espéce beaucoup
plus petite et aussi beaucoup plus ancienne du méme genre, VAstra-
jwfhericulus minuscnhis (fig. 327), de la base de Téocéne. La molaire
figurée est tres peu usée, avec la fossette périphérique postérieure
(o,) et la f osse céntrale (o) tres profundes ; malgré cela, le petit tu-
bercule supplémentaire ¿, dont on voit encoré une partie du con-
tour, s'est fusionné avec la créte externe d'un cóté et l'antérieu-
re de l'autre, laissant ainsi complétement isolée la grande branche
antérieure (v'j de la vallée transversale médiane. D'autres formes
gigantesques et encoré plus auciennes présenteut une conforma-
tion semblable; tel est, par exemple, le Parastrapotlierium Troues-

246

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

sai-ti (fig. 328), dont les molaires tres iisées montrent un grand pli
rentrant interne et une grande fosse isolée. Si on ne connaissait pas
les diff érentes formes de transition qui condviisent á cette phase de
transí ormation, il serait difficile de reconnaitre que la grande fosse
isolée correspond k la branche antérieure (v^J de la vallée trans-
versale; le pli rentrant du cóté interne (v) correspond k l'entrée de
la vallée, et le bout interne du pli correspond k l'angle en coude
(i-,), c'est-á-dire á la branche ¡jostérieure de la méme vallée.

oa.

Fig. 328. Paraslrapotheritim Troiiessar-
ti Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice, aiix
trois quarts ( ^í-i ) de la grandeur natu-
relle. Crótacé le plus supérieur de Pata-
gonie ( pyrothéréen ).

Fig. 329. '} Pleurosttjlodon neylectns
Amgh. Molaire supérieure gauche,
vue par la face masticatrice, gros-
sie deux diamétres /-j-) déla gran-
deur naturelle. Crétaoé supérieur
de Patagonie(notostylopéen).

Cette conformation n'est pas limitée aux astrapothéres. La fi-
gure 329 représente une molaire d'un ancylopode, probablement
du genre Pleurostylodon, qui présente aussi la grande vallée trans-
versale médiane (v) scindée en deu.x parties par le développement
du denticule interlobulaire i dans l'intérieur de la vallée. La partie
interne isolée qui correspond á l'entrée de la vallée et ala branche
postérieure (v,) pourrait étre prise pour la fosse péripliérique in-
terne, mais elle s'en distingue parce qu'elle est placee sur le cóté in-
terne du denticule ¿, tandis que la fossette péripbérique est toujours
placee sur le cóté externe á\\ méme denticule.

Sur les molaires persistantes non usées ou peu usées de quelques
espéces á' Aclhwfherium, on voit aussi le tubérculo i a l'intérieur
de l'entrée de la vallée soxts la forme d'une petite colouuette isolée.

II reste encoré á examiner les modifications de l'entrée de la val-
lée transversale.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 247

Plus liaut jai eu l'occasioii de f aire remarquer que la vallée traus-
versale médiane, telle qu'ou la voit dans les types les plus pri-
mitifs, penetre tout droit entre les denticules médians jusqu'au
bassin central, conformation bien visible sur les molaires de Lon-
choconus (fig. 307). J'ai fait voir aussi comment la fusión du tu-
bercule median postérieur mp avec l'antérieur interne ai coupa la

tZt o

Fig. 330. Asniithwoodwardia subtrigona Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
gauche, vue par la face masticatrice, grossie huit diamétres l&\ de la grandeur
naturelJe. Crétacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

communication de la vallée avec le bassin central, comme c'est
le cas dans les genres Asmithwoodtcardia (fig. 330), Trigonosty-
lopsj^íig. 331), etc. Dans ees cas, toute la branche antérieure s'est

Fig. 331. Triyonoxtylops i?ife¡jer Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
a, vue par la face masticatrice, et h, vue par le cóté externe, grossie deux diamé-
tres (I) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (notos-
tylopéen).

effacée complétement ne restant que la postérieure dont la fos-
sette périphérique postérieure fo,) n'en constitue qu'une prolon-
gation.

2-iS

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Liinitant mes observations á l'entrée méme de la vallée, je cons-
tate qu'elle peut étre tres large et profonde, ou étroite et superfi-
cielle. Les molaires de Jlíéo-osí^/Zo^Js ( f ig. 332 ) montrent les deux
lobes internes soiis une forme presque coniqne et separes par une

.Y-^^

Fig. 332. Microstijlops darm Aingh. Cinquiéme molaire supérieure droite; o, vue
par la face mastioatrice, et b, vue par la face interne, grossie quatre diamétres
(i) de la graiideur naturelle. Orétaoé supérleur de Patagonie (notostylopéen).

grande fente qui en se rétrécissant arrive presque jusqu'á la base;
d'accord avec cette conformation de l'entrée, la vallée est tres
large et profonde. Les molaires de Pleurostylodon divisus (fig. 333)
montrent également leurs deux lobes internes tres éloignés Tun de
l'autre et leurs extrémités a demi-coniques: la vallée transversale

Fig. 333. Plenrostylodon divisus Amgh. Cinquiéme molaire supérieure gauche;
«, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, grossie un demi-
diamétre f;¡l du naturel. Crí-tacé supérieur de Patagonie (notostylopéen).

(v^) est tres profonde, mais il u'en est pas de méme de l'entrée (v) qui
se rétrécit brusquemeut, les deux lobes se fusionnant de maniere á
constituer une muraille interne un peu arrondie. En regardant la
molaire par la face interne (fig. 333 &), la forme courte et angu-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 249

leiise de Tentrée, ainsi qut- la forme conique des deus lobes inter-
nes et leur grande divergence, lui donneut un aspect si caractéris-
tique qu'il permet de la reconnaitre au premier coup d'ceil.

Fig. 334. Eílvardotrotiessartia so!a Aingh. Cinquiéme molaire svipérieure droite
a, vue par la face masticatrice; i, vue par la face postérieure, et c, vue par la
face externe, grossie un demi-diamétre (|) du naturel. Crétacé supérieur de Pa-
tagonie (notostylopéen ).

Dans les molaires á' Edvardotrouessartia (fig. 334), nous ne vo-
yons plus d'entrée distincte. Les deux lobes internes ai, pi^ se sont
rapprochéset unisjnsqu'au sommet de maniere á constituer une la-
me ou créte interne et étroite
qui coupe toute communication
de la face interne de la dent
aveo la vallée transversale mé-
diane; cette vallée fw'j se trouve
réduite a une fosse assez large
et isolée au centre de la face
masticatrice. Les molaires de
ce genre sont en outre tres re-
marquables par la disposition
symétrique des deux crétes an-
térieure et postérieure, par
rinclinaison vers la ligne lon-
gitudinale médiane des deux
murailles interne et externe, et
par le raccourcissement exa-
geré de la couroune sur les deux faces antérieure et postérieure.

Dans les molaires de Pleurostylodon biconus (fig. 335), les deux
lobes internes ai, pi, sont unis par une créte longitudinale interne
comme dans le genre précédent. Pourtant l'aspect de la couronne

¿¿C

Fig. 335. Pleurodtjiodon bicoims Amgh.
Molaire supérieure droite, vue par la face
masticatrice, grossie deux diaraétres (j)
du naturel. Crétacé supérieur de Pata-
gonie (notostylopéen).

250

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

est bien différent; les crétes transversales n'ont pas la méme forme;
la fossette postérieure (o„) est plus grande et placee plus en arriére;
la branche antérieure (v^ ) de la vallée transversale a le cote exter-
ne compliqué; la face externe de la molaire n'a pas non plus la
méme forme, taudis que le bourrelet basal constitue une sorte d'en-
ceinte qui tourne sans interruption sur les trois faces interne, an-
térieure et ¡lostérieure. La différence, peut-etre la plus considera-
ble, apparait sur la face interne qui est complétement arrondie ou
convexe, tandis que dans les molaires á' Edvardotrouessartia, il reste
un petit sillón vertical, n, comme dernier vestige de l'ancienne sé-
paration des deux lobes internes- Ce sillón, auquel je donne le nom
de « sillón interlobulaire interne », se présente encoré plus prononcé
sur les molaires de beaucoup de genres de différents sous-ordres,
et il est d'aiitant plus visible que la créte interne est plus large et
que la vallée transversale se trouve plus éloignée de la face in-
terne. C'est le cas des molaires de Pleurostylodon complanatus (fig.
33fi ) dans lesquelles le grand élargissement de la créte interne a

Fig. 336. PleiirostyJodon complanatus Amgh. Molaire sujjérieure droite; a, vue
par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie un demi-dlamétre
(I) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie ( notostylopéen).

confiné la vallée transversale fi-'j au centre de la face masticatrice
sous la forme d'une f osse allongée complétement isolée ; la persis-
tance du sillón interlobulaire devient ici tres importante, car sa
position nous indique la direction dans laquelle se trouvait l'entrée
de la vallée transversale, soit dans les mémes dents toutes jeunes et
non usóes, soit encoré sur les molaires des genres o\\ des espéces
dont cette derniére est la descendante.

En vérité, dans les cas de Pleurostylodon et d'autres semblables,
la position qu'a eue l'entrée fíjj de la vallée n'est pas bien difficile a
déterminer, mais il n'en est pas de méme quand on est en présence

A5ÍEGHIN0: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 251

de molaires qni avec l'áge et l'usure changent tellement leur aspect
et leur contour qivelles devieunent méconnaissables. Les nésodoii-
tes comptent dans ce nombre. Leurs différentes phases de dévelop-
pement sont nombreuses, mais pour le caractére en question je vais
en présenter deux seulement. Sur la figure 337, j'ai fait repré-
senter la face masticatrice de la cinquiéme molaire supérieure
d'un Nesodon deja bien usée. Le contour de la couronne est pres-

tí" ^ 0.,

Fig. 337. Xesodon Owen. Cinquié-
mt; molaire supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle. Eocéne supérieur
de Patagonie (santacruzéen).

Fig. 338. Nesodon Ow. La méme
dent de la figure antérieure, vue
par le cóté interne, á la méme
échelle.

que trapezoide. On y voit tres bien la grande vallée transversale
médiane, avec l'entrée ''¿v et ses deux branches antérieures corres-
pondant: l'une á la branche antérieure (v^) et á la fosse anté-
rieure (o'^J, et l'autre á la céntrale (o) ; un peu plus en arriére on
voit une petite fossette postórieure (o„J suivie d'une fossette péri-
phérique postérieure (o,) assez grande, quoique déjá fort éloignée
du bord postérieur a cause de la grande usure de la dent. En re-
gardant la dent ¡oar le cóté interne (fig. 338), onvoit l'entrée (v) de
la vallée assez large et qui remonte vers le haut, mais elle dispa-
rait aprés cachee sous un pont qui se produit par la fusión des
deux lobes internes ai, pi; pourtant, on peut suivre son parcours
par le sillón interlobulaire n qui suit jusqu'á la base. La figure
339 représente la face masticatrice de la mfjme dent, c'est-á-dire
de la cinquiéme supérieure d'un individu beaucoup plus vieux. Le

252

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

contour de la dent, de trapezoidal, est devenu triangulaire; ce qui
était le cote interue s'est tourné en arriera; les deux fossettes pos-
térieures (o") et (o,) ont complétement disparu; l'entrée (v) de la val-
lée s'est effacée, et la vallée transversale médiane se trouve coníi-

Fig. 3;i9. Xesodon Oweu. Cinquiéme
raolaire supérieure gauche tres usée,
vuB par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle. Eocéne supérieur de
Patagonie (santaoruzéen).

Fig. 340. Nesodon Owen. La méme
molaire de la figure precedente, vue
par la face antéro-interne, á la méme
échelle.

née au centre de la face masticatrice, complétement isolée sous la
forme d'une fente prof onde (v'J qui se dirige d'avant en arriére. Si
on jugeait seulement par la direction de cette fente, on pourrait sup-
poser que l'ancienne entrée de la vallée était placee dans la méme
direction en suivaiit les deux lignes paralléles [a)], mais cette ligne
aboutirait á la partie la plus convexe et la plus saillante du lobe
interne postérieur tandis que l'entrée de la vallée constitue toujours
la séparation des deux lobes internes. Maintenant en voyant par
le cote interne la méme molaire (fig. 340) qui dans ce stade d'usure
regarde en arriére, on voit uu sillón interlobulaire n profond et qui
aboutit á une petite échancrure de la couronne; or, d'aprés la po-
sition du sillón interlobulaire, il resulte avec la plus claire évidence
que l'entrée de la vallée aboutissait á cette échancrure suivant la
direction des deux lignes paralléles indiquées par le signe [c)].

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQrE. 253

Pour en finir, il me reste á examinar les modifications tle Tentrée
de la vallée transversale médiane dans la ligne des hippoides. Dans
les formes les plus anciennes et les plus primitives, cette vallée était
large et profonde, comme l'indique la figure d'une molaire jeune
á' Interlüppus phorcus (fig. 341)
vue par la face interne; l'ei)-
trée (v) de la vallée, sous la
forme d'une feute, se prolon-
geait en se rétrécissant presque
jusqu a la base de la couronne,
oú les deux branches antérieu-
re fi-'j et postérieure (c,) de la
vallée transversale ne consti-
tuent qu'une vallée unique.
Sur la face interne les molaires
usées de la méme esjDéee ne
montrent que la partie de la
vallée correspondant á l'entrée
(v), qui esttrés étroite. ArgyroJiippm, qui est d'une apoque plus ré-
cente, a des molaires supérieures dont l'ontrée (vj de la vallée (fig.
342), quoique assez large, est excessivement coarte; elle se rétrécit
brusquement et disparait á peu de distan ce de la face mastica-

Fig. 341. Interhipjms pkorcus Amgh.
Molaire supérieure droite, presque pas
usée, vue par la face interne, de gran-
deur natureUe. Crétacé le plus supérieur
de Patagonie (pyrothéréen).

o ft,

Fig. 342. Aryyrohippuii fralerculus Amgh. Ciuquiéme molaire supérieure gau-
che; n, vue par la face masticatrice, et h, vue par la face interne, de grandeur natu-
relle. Eoeéne inférieur de Patagonie (colpodonéen)

trice; sur les molaires un pen plus usées, ou aen voit plus de
vestiges En regardant par leur cote interne les molaires de Per-
hippidion (fig. 343), genre contemporain de Argyrohipptm, l'en-

254

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

trée de la vallée est complétemeut superficielle et iuvisible.
Poitrtant cette phase d'évolution avait déjá été atteinte á une
époque antérieure par d'autres genres du méme groupe. Les mo-

C

Fig. 343. Ferliippidion telragonoidc.^ Amgh. Molaire supérieure gauche; a, vue
parala face masticatrice; i, vue par le cóté antérieur, et c, vue par le cóté inter-
ne, de grandeur naturelle. Éocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

laires de Psevdhyrax (fig. 344), par exeraple, méme quaud elles
sont encoré toutes neuves, ne 'présentent pas de traces de l'entrée

«-^O

Fig. 344. Pseudlujrax ful rachylheroides Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite; o, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie trois dia-
métres (^) de la grandeur naturelle. Crétacé supérieur de Patagonie (astrapo-
notéen).

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉXÉTIQUE. 255

(v) de la vallée trausversale ; les deux lobes internes sont comple-
temeut fusionnés d'un boiit á 1 'autre du prisma dentaire, constituaut
une face interne unie. Les molaires de ce genre montrent en outre
une eonformation qui s'éloigne de celle des autres notohippidés de
la méme époque, et dout on pourra saisir les particularités en com-
parant la molaire non usée de Pseudhyrax avec celle qui se trou-
ve dans le méme état de Interhippus pTiorcus (fig. 345). Le tubér-
culo median postérieur mp qui, dans la molaire d'Inferhippug, appa-
raít libre sur le bord interne á peu prés vers le milieu de la lon-
gueur de la dent, se trouve dans celle de Pseudhyrax confiné dans
le centre de la face masticatrice sous la forme d'une colonne coniíjue
accolée a la créte postérieure, créte qui représente le denticule pos-
térieur interne. Les deux denticules externes ae, pe présentent
dans les deux genres a peu
prés la méme disposition, mais
le tubercule median antérieur
7na qui, dans Interhippus, est
fusionné avec la créte anté-
rieure qui va de ae k ai, se trou-
ve dáns Pseudhyrax au centre
de la couronne figurant un
tout petit tubercule conique.
La différence la plus notable pig. 345. interhippm ¡,horcm Amgh.
apparait dans la eonformation Molaire supérieure droite, presque pas

de la partie postérieure. Dans "'^''' """^ P"''" ^^ ^^""^ «masticatrice, gros-

sie deux diamétres fZ\ de la grandeur
la molaire d 'Interhippus, le naturelle. Crétacé le plus supérieur de
bourrelet postérieur (,,) est Patagonie (pyrothéréen).

descendu jusqu'au niveau de la

face masticatrice et son bout interne a tourné en avant jusqu'a se
fusionner avec le sommet du denticule postérieur interno |«'; il en
resulte une grande fossette périphérique postérieure (o), limitée
en arriére par le bourrelet en question qui dans son parcours trace
un are de cercle. Dans la molaire de Pseudhyrax, le bourrelet ba-
sal postérieur („) n'atteint pas le niveau de la face masticatrice: il
est tout droit en forme de lame transversale, et son bout interne
reste libre, separé du lobe pi par une fente étroite qui constitue
1 entrée de la vallée transversale étroite et profonde (o,) qui separe
le bourrelet (,,) de la muraille postóriei;re de la dent.

Euryíjeniops est un genre de la méme époque et du memo grou-
pe, mais qui représente une ligne latérale tres spécialisóe et qui
n'a pas de descendants au delá du tertiaire inférieur. Dans les mo-

256

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

laires supérieures (f ig. 346), les deux lobes internes se sont rappro-
chés et fusionnés de maniere á effacer compléteinent l'entrée de la
vallóe. D'ailleurs, dans ees molaires tres conrtes et fortement ar-

Fig. 34(1. Eurijgeniojis latirostria Amgh. Molaire supérieure droitf, «, vvie par la
face masticatrice, et h, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle. Crétacé
le plus supérieur de Patagonie (pyrothéréen).

quées, la simplification de la couronne a presque atteint les dernié-
res limites, car on n'y observe plus qu'un grand fossé isolé, étroit
et allongé, qui représente la branche antérieure (v^) de la vallóe
transversale médiane confinée au centre de la couronne et séparée

de la face interne par une cré-
te longitudinale interne tres
larga. Cependant, sur les mo-
laires peu usées, comme celle
représentée ci-eontre (fig. 347),
on voit une espéce d'angle en
coude de la partie postérieure
de la vallée qui va vers le bord
interne et indique l'emplace-
ment de l'entrée (v) de la val-
lée sur les molaires des formes
ancestrales.
Apres que les deux lobes internes se sont fusionnés de maniere á
ne constituer qu'une muraille interne suivie, il commenca á se déve-
lopper á la base du cote interne de la couronne, sur le bourrelet
basal, un petit tubérculo interlobulaire ¿, dont nous avons vu le

Fig. 347. Eurijijeniops latirostris Aingh.
Molaire supérieure gauche, peu usée,
vue par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle. Crétacé le plus supérieur
de Patagonie (pyrothéréen).

AMEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYLOGÉIÍÉTIQUE. 257

commencement diez plnsieurs des anciens notohippidés, mais qui,
cliez SfiUüppus (fig. 348), constituait déjá une espéce de coloime'.

Fig. 348. Slilhipjjus deferiorafus Amgh. Derniére molaire supérieure gauche
d'un indÍTidu tres vieux; a, vue par la face masticatrice; i, vue par la face interne,
et c, vue par la face antérieure, de grandeur naturelle; s, parties oü se conserve
encoré la croíite de cément. Kocéne inférieur de Patagonie (colpodonéen).

En se développant davantage, ce tubercule supplénientaire attei-
gnit la surface masticatrice; d'abord il resta complétement isoló du
prisma dentaire excepté á labase,respace entre cette colonne et la

Fig. 349. Hipxjarion (Neohiixparionj Sinctairi Wortman. Molaire supérieure
gauche; a, vue par la face masticatrice, et b, vue par la face interne, grossie un
demi-diamétre %' du naturel, d'aprés Cope. Pliocéne des Etats-ünis (Loup Fork)
Orégon.

face interne du prisma dentaira étant remplia par du cément, com-
me on le voit tres bien sur la molaire á'Hippnrion ( Neohipparion)
Anal. Mes. Xac. Bs. As., .Skkie 3% t. iii. Mahzo 15, l'JOJ. 17

258 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

Sindairi, figurée par Cope (fig. 349); un simple coup d'ceil suffit
pour s'apercevoir que la colonne interne i de la molaire d'Hippa-
rion est la méme colonne i de la molaire de Stilhippus, tandis que
la muraille interne sur laquelle s'appuie cette colonne supplémen-
taire est constituée par la fusión sur une méme ligne longitudinale
plus ou moins brisée ou ondulée des deux tubérculos internes a¿,
pi, et des deux médians ma, mp, absolument comme dans les no-
tohippidés les plus spécialisés. Tant que cette muraille interne res-
te séparée de la colonne supp)lémentaire interne ¿, il est tres facile
d'3' reconnaitre les parties du bord correspondant á ees quatre
éléments primitifs, et dans le méme ordre que chez les notohippi-
dés. Je donne ci-dessous la figure des molaires supérieures 5 et 6 de

'y> V- t -píV.inj.

Fig. 350. Hipparion isonesum Cope. Molaires suj^érieurees droites b et G, vues
par la face mastioatrice, grossies un demi-diamétre f|-j du naturel. Miocéne su-
périeur (Ticholeptus beds) des Etats-Unis.

Hipparion isonesum^ d'aprés Cope (fig. 360), dans un état d'usure
qui permet de reconnaitre tres bien ees différents éléments. Les
vestiges de Tentrée de la vallée sout indiques par le pli rentrant (v)
dont la prolongation primitivo terminait dans le bout (o) de la fosse
antérieure, bout qui correspond á la partie interne de l'ancienne
fosse céntrale. En arriére, nous avous les deux jjarties saillantes, á
bord convexe, -mp et pi, sur l'interprétation desquelles il ne ¡Deut y
avoir le moindre doute: mp représente le denticule median posté-
rieur, ei pi le postérieur interne. Le lobe antérieur interne ai re-
présente le denticule primitif du méme nom. II reste le denticule
median antérieur ma. Par homologie avec les notoliippidés, et par
l'examen des molaires embryonnaires des chevaux, nous savous que
la partie de la créte antérieure correspondant á ce denticule s'est
avances á l'intérieur de la couronne pour couper la comraunioation

AMEGHIXO: MOKPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 2Ó9

de l'eutrée de la vallée avec ses deux branches antérieures (o")et (o)
qui ont coustitué la fosse unique antérieure. Ce denticule est done
representé par la pointe saillante ma et sa contre-partie externe
qui penetre dans la partie postérieure interne de la fosse antérieure.
Ces deux bouts opposés du denticule median antérieur ont á peu
prés la méme forme quoique en seus inverse; c'est encoré une curieu-
se coufirmatiou de cette loi genérale que lesparties homologues ont
une tendance á prendre des formes symétriquement égales. Cette
ressemblance s'est encoré accentuée davantage dans quelques for-
mes un peu plus recentes; sur les molaires tres usées de StereoMjypiiK,
ce n'est plus de la ressemblance, mais une identité presque com-
plete dans la forme, comme on peut en juger par la figure 351 qui
représente une molaire avec les deux bouts du denticule ma par-
faitement opposés par leurs bases et présentant la méme forme.

Fig. 351. Stereoltijipiis tarijensis C. Amgh. Derniére molaire supérieure droite
tres usée, vue par la face masticatrice, grossie un demi-diamétre ^|\ de la gran-
deur naturelle. Pampeen iuférieur (ensénadéen) de la province de Buenos Aires.
Collection du Musée National.

La colonne supplémentaire i, en s'accolant davantage au pris-
me dentaire, est devenue plus aplatie, et la fusión de la partie bá-
sale s'est prolongée graduellement jusqu'au sommet. Cette fusión
de la colonne interne avec le prisma dentaire est le trait le plus
distinctif des genres Equux, Hippidion, NesoMppidion et Onohippi-
dion, et elle a donné aux molaires une forme apparemment si diffé-
rente que les naturalistes ont pris cette partie supplémentaire et la
. plus récente, pour la plus ancienne et la plus importante.

La fusión de la colonne avec le prisme dentaire se trouve déjá sur
plusieurs espéces du genre Hipparion a plusieurs degrés d'avance-

L

260

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

ment, de sorte que sur qnelqnes espéces qni, k l'état jeiine, montreiifc
la colonue isolée, á un ágo avancé, elles monti'ent la méme colonne
sondee an fñt de la dent. Souvent anssi, on observe sur un méme

^ MW'^'^ ''mW

t t u

Fig. 352. Hipparion e.alamariiim Cope. Cinquiéme et sixiéme.inolaires supó-
rieures gauches d'un méme individu, vues par la face masticatrice, grossies un
demi-diamétre (f) du naturel. Miocéne supérieur (Lonp Fork beds) des Etats-Unis.

individu des molaires avec la colonne isólée et d'autres avec la
colonne fusionnée. Je reproduis ci-dessus la figure (d'aprés Cope)
des molaires cinquiéme et sixiéme d'un individu á' Hipparion cala-

marium (fig. 352) qui se troii-
ve dans cette derniére condi-
tion. La molaire 6 a la colon-
ne eomjilétement isolée, mais
sur la molaire 5 qui est un peu
plus nsée, la colonne est unie
par un isthme au lobe anté-
rieur interne, ce qui est d'ail-
leurs la regle genérale pnisque
le petit tubérculo interlobulai-
re i se développe toujours sur
la base du denticule antérieur
interne en face de l'entrée de
la vallée.

Je trouve ici l'occasion de
m'occuper des modifications
qu'a produites la fusión de la colonne avec le lobe antérieur inter-
ne dans la partie interne de la face masticatrice.

En regardant une molaire supérieure (YEquui^ par la face masti-
catrice (fig. 363), on remarque de snite sur la, moitié interne la

Fig. 353. Equus grarülíi C. Amgh. Cin-
quiéme molaire supérieure gauche, vue
par la face masticatrice, grossie deux
diamétres fí) de la grandeur naturelle.
Pampeen de Tarija.

AMEGHINO: MOEPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 261

grande eoloniie supplémentaire i, et la grande vallée oblique (s) qxú
Ja separe de la partie interne postérieure. Cette vallée (s) qni pene-
tre dans la face masticatrice dans une direction oblique vers le de-
vaut et le dehors, a toujours été prise pour la grande vallée trans-
versal médiane (v) que nous avons observée sur les molaires de la
plupart des ongulés. Or ii n'en est absolunient rieu; il s'agit d'une
vallée supplémentaire, d'origiue tres récente, plus moderne encoré
que la colonne supplémentaire interne.

Revenons aux molaires á' Hippavion calamarium iigurées plus
haut (fig. 352 j. La molaire 6 nous montre la colonne isolée et le
bord interne de la molaire, separé de la colonne par un détroit.
ouvert aux deux bouts antérieur et postérieur. La vallée trans-
versale, ou la partie qui la représente, se trouve confinée a l'inté-
rieur de la couronne, représentée par la fosse antérieure (o") et
complétement séparée de la face interne, comme beaucoup d'aiitres
ongulés nous en offrent de nombreux exemples. Nous avons déjá
vu que sur le bord interne il ne reste d'autres vestiges de l'entrée
de la vallée que le petit pli rentrant (v). Sur la molaire 5 de la
méme figure, il ixy a d'aiitre
cliangement que la formation
d'un isthme qui a mis le lobe
antérieur interne ai en com-
munication avec la colonne
supplémentaire /. Or l'appari-
tion de cet isthme a coupé le
détroit qui séparait la colonne
supplémentaire i du bord in-
terne de la molaire, le divisant
en deux parties: Tantérieure
(•-') plus j^etite qui a la forme
d'une échancrure, et que je
distingue sous le nom de «baie

antérieure»; et la postérieure (s) beaucoup plus grande, qui a la
forme d'un grand golfe ou vallée oblique. Cette vallée que je
designe sous le nom d' « avant-vallée transversale médiane » est
la méme que nous voyons sur la face masticatrice de la molaire
d' Eqnuií grac¿lÍ6-{ñg.dd3), et elle représente la partie ^postérieure du
détroit qui séparait la colonne supplémentaire du bord interne de
la dent, dont le fond a été obstrué par l'apparition de l'isthme en
question. Supprimons de la molaire d'Eqtius (¡racilis l'isthme qui
réanit la colonne supplémentaire interne i au bord interne de la
dent, et nous aurons la figure 354, qui présente la méme forme

Fig. 354. La méme molaire á'Eijuun
(/racilis lie la figure precedente, vue en
supiJosant la colonne supplémentaire i
isolée du prisme dentaire.

262

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

d'une dent á^ Hipparion á colonne supplémentaire aplatie, ou la
forme parfaite d'uue molaire de Neoliipparíon. Celle que Pon preiid
á tort 250ur la vallée transversale reste transformóe aii détroit
qui séparait primitivement la colonne du prisme dentaire; et sur
le bord interne les vestiges de l'entrée de la vallée transversale fcy,
et la pointe saillante du denticule median antérieur ma apparais-
sent bien visibles comme sur les molaires á^ Hipparion. Dans la
figure precedente (fig. 353), au fond du grand golfe de l'avant-val-
lée (s) on voit, a cote des pointes ou plis v et ?««, un troisiéme pli
rentrant {■—•); celui-ci estlerésultat de la formation de la lame pos-
térieure d'émail qui a uni la colonne i au prisme dentaire, et il est
riiomologue de la coche ou baie antérieure (— -); pour cette raisou
je designe ce pli rentrant qui est caractéristique de tous les éqnidés
possédant la colonne supplémentaire i sondee au prisme dentaire,
sous le nom de «baie postérieure».

Fig. 355. Pseudhipparion reínisuní
(Cope) Amgh. Sixiéme molaire supé-
rieui'e droite, vue par la face masti-
catrice, grossie un demi-diamétre ^|j
de la grandeur naturelle, d'aprés Co-
pe. Pliocéne (Lou]) Fork beds) des
États-Unls.

Fig. 35*1. Pseudhipparion relrnsiiiit
(Cope) Amgh. Cinquiéme molaire
supérieure droite, vue par la face
masticatriee, grossie un demi-dia-
métre (4^ '^^ naturel, d'aprés Coiic
Pliocéne (Loup Fork beds) des Etats-
Unis.

II y a un équidé éteiut du tertiaire des États-Unis qui montre
d'nne maniere tres claire que V«. avant-vallée transversale mediana
interne» des chevaux est bien distincte de la « vallée transversale
médiane interne» des autres ongulés; c'est VHipparion retrusum
Cope, si différent de tous les autres que je ne puis faire autrement
que le considérer comme le type d'i^n genre distinct que je dé-
signerai sous le nom de Pseudlüppavion. La figure 355 représente
la sixiéme molaire droite de ce genre. On remarquera de suite la
largetir enorme de la colonnette interlobulaire interne i. Mainte-

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHTLOGÉNÉTIQUE. 263

nant si ou observe la vallée qui séjoare cette colonnette du prisme
dentaire, on s'apercevra immédiatement qu'elle est dans une posi-
tiou différente et qu'elle a une direction complétement oppo-
sée a celle que Ton constate sur tous les autres éqnidés. Cette
avant-vallée, au lieu d'avoir l'entrée placee dans la partie posté-
rieure du cóté interne du prisme, présente l'entrée dans la partie
antérieure, et au lieu de se diriger obliquement en avant comme
chez tous les équidés connus, elle se dirige obliquement en arriére.
La cause de cette inversión est que la colonnette supjilémentaire
interne /, au lieu de se souder avec le denticule antérieur interne
ai comme c'est la regle, se fusionne au coutraire avec le denticule
postérieur interne ¿ñ. II est done bien évident que l'avant-vallée
transversale médiane s est indépendante de la vallée transversale
médiane fv), et que la colonnette / est un élément d'origine se-
condaire qui peut s'unir aussi bien avec le lobe antérieur qu'avec
le postérieur.

Quand ees molaires sont un peu plus usées comme celle de la
méme espéce représentée par la figure 35G, la partie antérieure
de la colonnette supplémentaire / se fusionnait aussi avec le den-
ticule antérieur interne ai; il est résiilté de cette double fusión
que la partie céntrale de rancien détroit qui séparait la colonnette
i du prisme dentaire est restée complétement isolée en constituant
une grande fossette périphérique interne fortement allongée d'a-
vant en arriére.

Nous avons déjá vu (p. 194) que, sur les molaires tres usées
de Protohippus, il se forme une fossette semblable mais dirigée
obliquement. Cette fossette, dans les molaires de Protohippus, se
constitue en suivant une voie absolument opposée á celle de P.ieitd-
hipparion; la colonnette commence par se fusionner en avant avec
le denticule antérieur interne ai et termine en se soudant par son
bord postérieur avec le denticule postérieur interne j»-

En suivant le développement des molaires de ce geni"e placees
dans la partie antérieure de la serie, depuis les caduques toutes
jeunes jusqu'aux remplazantes tres vieilles, nous pouvons diré
que nous assistons a l'apparition et au développement de la colon-
nette supplémentaire /'.

Plus haut (pag. 230) jai eu l'occasion de fairemention d'une mo-
laire de remplacement tres jeune de Frotohippus, et je crois utile
d'en reproduire encoré unefois la figure (fig. 357). Cette molaire a
été piibliée par Leidy qui l'avait tirée de l'intérieur de l'alvéole au-
dessous de la caduque correspondante. Dans cette phase de son

264

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

dévelopjDemeiit, la colonnette supplémentaire i est représentée par
un petit tubercule accessoire et l'on voit tres bien qn'ilest une par-
tie surajoutée, homologue du tubercule suiDplémentaire interlobu-

rmCL

Fig. 357. Profohippus (Merychippnn)
mirnbilis Leidj'. Molaire supérieure
droite de rem2Jlacenient qui n'était
pas encoré sortie de l'alvéole, vue
par la face corónale, grossie un de-
mi - diamétre {^\ de la grandeur
naturelle. d'aprés Leidj'. Pliocéne
(Loup Fork beds) des Etats-Unis.

Fig. 35S. Protohippui ( Meryclñp-
pus) miralñUs Leid3-. Quatriéme mo-
laire supérieure droite de remplace-
ment du cóté droit, vue j)ar la face
masticatrice, de grandeur naturelle,
d'aprés Leidy. Pliocéne (Loup Fork
beds) des Etats-Unis.

laire interne que Ton voit sur les molaire de taut d'autres ongulés.
Avec le développement graduel des molaires, ce petit tubercule
grossit et finit par constituer la colonnette des remplacantes deja
usées de la méme esjDece (fig. 368).

Sur les molaires caduques du méme genre ou des genres tres voi-
sins, la colonnette supplémentaire i n'existe pas ou elle est représen-
tée par un commencement insignifiant. Dans les molaires figurées
¡lar Cope comme de ? Protohippus pachyops (fig. 359), mais qui cer-

Fig. 359. Anchipptis (? Protohippus) pachyops ( Cope ) Amgh. Molaires caduques
deux, trois eti quatre du cote droit, tres usées, vues par la face masticatrice, de
grandeur naturelle, d'aprés Cope. Miocéne supérieur (Louj) Fork beds du Te-
xas) des Etats-Unis.

AMECtHINO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQrE. 2G5

taiiiement sont d"un genre distinct quoique assess voisin, aucune des
caduques ne présente pas le moindre vestige, méme rudimentaire,
de la colonuette. Ces molaires tres usées représentent d'uue maniere
presque parfaite la forme ata-
vique des molaires des plus
ancieus notohippidés; pour
s'en assurer on n'a qu'á les
comparer avec celles de Pa-
triarcMppus (fig. 360).

Les molaires caduques de
Parahippuií, décrites et figu-
rées par Le¡dy(fig. 361), mon-
trent un tres petit rudiment
de tubercule supplémentaire
interlobulaire interne sur les
molaires deuxiéme et troisié-
me, mais la quatriéme en est absolument dépourvue. La molaire
caduque de HijpoMppus^, décrite et figurée par le méme auteur
(fig. 362), montre le méme tubercule interlobulaire i un peu plus

Fig. SCO. Patriarchippus anneclems
Amgh. Molaire supérieure di'oite, vue
par la face masticatrice, grossie quatrc
diamótres (^) de la grandeur naturelle.
Crétaoé supérieur de Patagouie (notos-
tylopéen).

Fig. 3(il. Parahippus coynatus Leidy. Deuxiéme, troisiéme et quatriéme molai-
res caduques du cóté gauche, vues par la face masticatrice, de grandeur natui'olle,
d'aprés Leidy. Miocéne supérieur (Loup Fork beds de Tíebraska) des Etat-Unis.

prononcé. Cette dent mérite encoré d'autres observations. II est
absolument certaiu que le denticule antérieur interne est celui qui
porte les lettres ai: ce denticule est de dimensions tres considera-
bles et beaucoup plus ]5etit que le median antérieur. Comment
est-il possible que ce grand tubercule couique ai soit deveuu le
tout petit tubercule i de la figure 357? Ce n'est pas possible; mais
comme la molaire de Hijpohippus en question montre, á la base du
grand cóne ai, le méme petit tubercule i de la molaire de la figure

1 Je crois que Hypohippns et Parahippun sont du groupe des anchitéreg et

non de celui des chevaux.

266

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

357 et dans la méme position, il est évident qii'il n'y a eu d'autre
changement important qu'un grand développement du tubercule
représentant la colonnette i qui correspond á un élément absoln-
ment distinct du grand cóne ai.

Au moment de tracer ees lignes et en consnltant le remarquable

mémoire de Kowalevsky sur
le genre Aiifrncotheríum^, je
m'apercois qu'en ce qui regar-
de la colonnette interne i des
équidés, ce savant était arrivé
aux mémes conclusions; pour
lui aussi, la colonnette est une
partie surajoutée á une épo-
que récente.

J'ai eru de mon devoir ajou-
ter cette remarque comme un
hommage du au souvenir de ce
grand anatomiste, et en méme
temps comme un fort appui á
mes recherches sur cette question. Pour démontrer cette origine
secondaire de la colonnette interlobulaire / des molaires des équi-

Fig. 3fi2. Hi/pohipjjus affinis Leidy.
Molaire supérieure caduque du cóté gau-
che, vue par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle, d'aprés Leidy. ?Pliocé-
ne lie Dakota, Etats-Unis.

í ^"UL

Fig. SGS. Hipparion r/racile Kaup.
Molaire supérieure droite, tres usée,
vue par la face masticatrice, de gran-
deur naturelle, d'aprés Kowalevsky.
Miocéne supérieur de Pikermi (Gré-
ce).

Fig. 3()4. Hipparion gracile Kaup.
Molaire supérieure droite, non enco-
ré usée et dont on a enlevé la oroúte
de cément pour montrer la position
des éléments primitifs, vue par la
face masticatrice, de grandeur natu-
i-elle, d'aprés Kowalevskj'.

des, Kowalevsky avait fait dessiner deux molaires d'Hijjjjaríon,
Tune comme on la voit á l'ótat adulte, et l'autre non encoré

1 Kowalevsky, Dr. Woldejiar, Monographie der GaUnng Antliracotheriiim Cuv.
iind Versuch eiiier natUrlichen Classification der fossilen Hiiflliiere, in; Palaeoitío-
yraphica, t. x.xii, a. lS'7l!.

AMECtHINO: -MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTigrE. 267

usée et dépourvue de la croute de cément, pour montrer la confor-
matiou des différents éléments. Ces deux figures sout tres instrue-
tives et pour les rendre encoré plus intelligibles, je les reproduis
(figs. 3G3, 364) avec les letfcres de la nomenclature employée dans
cet ouvrage. La deut uon usée et dépourvue de cément (fig. 364)
est tres importante parce qu'elle moutre tous les éléments primitifs
bien separes, au nombre complet, et en plus avec le tubercule ou
colonnette supplémentaire interlobulaire i, á cote du grand denticn-
le antérieur interne ai, avec lequel on lo confond, et en face du den-
ticule median antérieur ma, que l'on croit á tort representé par celui
qiii porte les lettres ai.

Comme complément de cette étude, il est nécessaire que je fasse
aussi un examen, quoique rapide, de quelques-uns des équidos
éteints de l'Argentine, du moins des formes les plus inférieures,
et qui sont celles qui présentent le plus de ressemblance avec les
auciens notohippidés.

Méme en ce qui concerne le genre Equus, c'est parmi les espé-
ces fossiles de TAmérique du Sud qu'on trouve celles qui présen-
tent les caracteres les plus primitifs. Sur les molaires de remplace-
ment ádemi-usées de quelques espéces, VEqnus anditim, par exem-
ple, on trouve la fossette périphérique postérieure (o,) compléte-
ment séparée du bord postérienr, et par conséquent en forme d'ile,
caractére tres anclen et que nous avons vu propre des nésodontidés
et des notohippidés. Cette fossette en forme d'ile ne se voit sur les
chevaux de l'ancien continent que comme une tres grande rareté,
et seulement dans l'extréme vieillese, quand les molaires sont usées
presque jusqu"aux racines; on ne la voit jamáis sur les molaires
persistantes 5 et 6, mais elle reparait parfois sur la derniore mo-
laire ou septiéme, constituant alors un caractére atavique dont je
me suis déjá occupé.

Dans les espéces sud-américaines du méme genre, la présence de
la fossette (o,) en forme d'ile sur la derniére molairesu2)érieure est
un fait presque general, ce qui indique un degré d'évolution moins
avancé que celui des espéces de l'ancien continent.

Pourtant, le fait le plus notable estl'existenced'espéces sud-amé-
ricaines du genre Equns qui présentent la fossette périphérique
postérieure /^o,) en forme d'ile sur la cinquiéme et la sixiéme mo-
laire; tel est le cas d'Equus insulatus (fig. 365). Les molaires jeu-
nes de cette espéce ont la fossette un peu ouverte en arriére, etjiar
conséquent en forme de presqu'ile, mais bientot le détroit dispa-
rait et la fossette reste isolée, parfois avant que l'usure ait entamé

268

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

un ciiiquiéme de la longueur du fút dentaire; la molaire figurée,
dont le prisme est encoré long de pi-és de 8 cm., se trouve dans
ce cas.

Dans le genre Hippidion, la fossette péripliérique postérieure (o,)

en forme d'ile existe toujours
sur les molaires remplacantes
un peu usées, mais sur les mo-
laires persistantes, elle présen-
te la forme de pli reutraut
comme sur les mémes molaires
des clievaux.

Dans les molaires de Neso-
lüppidion C. AmgL., la fossette
péripliérique postérieure (o,)
a la forme d'ile sur toutes les
molaires, aussi bien sur les
remplacantes que sur les per-
sistantes. Cette fossette, par ses
dimensions considerables dans les molaires de Nesolüpp'uUon (fig.
366), est tout á fait comparable á celle que Ton voit sur les molai-
res des notohippidés (fig. 367).

Fig. 365. Equus insulatux C. Amgh.
Sixiéme molaire supérieure droite, vue
par la face masticatrice, de grandeur
naturelle. Pampeen de Tarija. Collection
du Musée National de Buenos Aires.

Fig. 366. NesohippuUon anijala-
fiis (Amgh.;. Molaire supérieure
droite, vue par la face mastica-
trice, de grandeur naturelle. Pam-
peen inférieur (ensénadéen) de
Buenos Aires.

/'f f ^°"^

Fig. 367. Artjijrohipiyu^ fraterciduíí
Amgh. Cinquiéme molaire supérieure
droite, vue par la face masticatrice,
grossie deux diamétres ,'-Í) de la gran-
deur naturelle. Eocéue inférieur de Pa-
tagonie (colpodonéeu).

Dans tous les genres connus de vrais équidés présentant une fos-
sette péripliérique postérieure en forme d'ile, on constate que sur
les molaires neuves on peu usées, la fossette a la forme d'une pres-

ameCtHIXo: morphologie phylogénétique. 269

qu'ile, et qn'elle prend la forme cl'ile seiilement sur les molaires deja
un pen nsées. Xesohij^jjidion est la seule exception qni me soit con-
nne: snr les molaires rempla9antes de ce genre tirées de riutérieur de
l'alvéole, avant d'entrer en fonction et par conséquent absolument
intactes, comme celle représentée par la figure 36S, on voit la fos-
sette périphórique postérieure completement isolée, et la méme
lame d'émail qui entoure en arriere la fossette constitue le bord
périphériqu,'; postérieur de la molaire. Dans ce genrf, la fossette a
la forme d'un entonnoir qui
se rétrécit rapidement, deve-
nant de plus en jdIus petite et
disparaissant completement
vers la moitié de la longueur
dn prisme deutaire. On ne voit
une conformation semblable
qne siar les molaires non usées
des notohippidés.

Sur les molaires persistantes
de Xesohippidion, la méme fos-
sette est un peu ouverte et en
communication avec le bord
postéi'ieur par un détroit peu
profond qui disparait aussitót
que les molaires sont un peu
usées, restant alors la fossette

isolée sous la méme forme d'un entonnoir, mais en face, sur la mu-
raille postérieure et prés du coin interne, il y a un sillón longitudi-
nal en forme de fente tres étroite qui représente le commencement
de la grande rainure quila transforme au pli rentrant de la pln-
part des équidés.

Cette fossette périphérique postérieure de tous les équidés, pla-
cee prés du cóté interne entre le denticule postérieur interne 2« ^'i
dedans et le denticule supplémentaire median postérieur ee en de-
hors, ne représente que la moitié interne de la grande rainure pé-
riphérique transversale postérieure des plus anciens notohippidés et
deleursancétres les archéohyracidés. Les molaires persistantes de
Xesohippidion montrent á cote de la fossette precedente, vers la face
externe, une denxiéme fossette circulaire plus petite, séparéede Fau-
tre par le denticule supplémentaire ee en question. Cette deuxieme
fossette représente la partie externe de la primitivo fossette péri-
phérique postérieure partagée en deux par le tubercule ee, dédou-

Fig. 3G8. Xesoh¡j>piilion anyulalitn
(Amgh.). Troisiéme moiaire pupérieure
de remplacement du i-oté droit, vue par
la face masticatrice, de grandeur natu-
relle. Pampeen inférieur (ensénadéen).
Collection du Muíée Tíational de Buenos
Aires.

270

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

blement doiit je me suis déjá occiipé ¡dIus haut (pp. 179-180). Les
deux fossettes des molaires persistantes de Nesohippklion sont bien
visibles snr la figure 369 qui représente la derniére molaire su-

périeure non encoré nsée; cette
figure montre aussi que sur la
derniére molaire la graude fos-
sette périphérique postérieure
du eúté interne a la forme d'íle
avant que la dent entre en
fonction, absolument comme
dans les molaires de rempla-
cement du méme genre.

Les molaires caduques non
encoré usées du méme genre
(fig.370) montrent aussi des ca-
racteres primitifs tres instruc-
tifs. Ce sont des dents exces-
sivement brachyodontes avec
bourrelet basal interne et externe; la face corónale présente tous les
éléments primitifs avec leurssommets encoré indépendants; en ou-
tre on voit la colonnette supplémentaire interlobulaire / á contour
circulaire, qui prend naissance dans le bourrelet basal et se dévelop-

ynd

Fig. 369. í^esohippidion amjulatus
(Amgh.). Derniére molaire supérieure
du cóté gauche, vue par la face masti-
catrice, de grandeur naturelle. Pampeen
inférieur (ensénadéen). CoUectlon du
Musée National de Buenos Aires.

nvi

Fig. 370. Nesohippidion anrjulatus íAmgli.). Molaire supérieure caduque du
cóté droit; a, vue par la face masticatrice. et h, vue par le cóté interne, de gran-
deur naturelle. Pampeen inférieur (ensénadéen).

pe en face de l'entrée de la vallée transversale médiane et du denti-
cule median antérieur ma. Oes différentes parties présentent absolu-
ment les mémes relations que dans la molaire á'Hippai-ion non nsée
figurée plus haut (fig. 364), avec la seule différence que oliez Neso-

ameCtHino: morphologie phylogénétiqüe. 271

hippidion, la colonnette i est devenue plus grande et s'est en partie
fusionuée avec le denticule antérieur interne ai, taudis que le den-
ticule median antérieur >»« s'est rapetissédans la méme proportiou.
Entre les denticules median antérieur ma, antérieur interne ai et la
colonnette suppléjnentaire ¿, il y a une petite fossette périphérique
interne (o.)\ nous savons que oette fossette est le résultat du dé-
veloppement du denticule supplémentaire interlobulaire ¿, en face
de l'entrée de la vallée transversale médiane, et sa présence sur la
molaire non encoré usée d'uu équidé montre tres clairement que la
colonnette est un élément surajouté. Sur le coin antérieur externe on
voit assez bien indiquée l'aréte supplémentaire surangulaire anté-
rieuresa, séparéede l'angulaii'e autérieure aa par le sillón angulai-
re antérieur externe si, carac-
tére ancestral qu'on retrouve
chez les anciens uotohippidés
comme caractéristique des mo-
laires des individus compléte-
ment adultes. Derriére cette
colonnette, on remarque une
petite fossette périphérique an-
térieure (o' ), caractére ances-
tral propre des archéohj^raci-
j '„ „, ,1 1, • j. 1 • Fig. 5)71. Nesoliippidion angulattts

des et des ijlus anciens notonip- , . ° , -, . , . , , ,..

, -^ .^ '- (Amgn. )■ Jja merae inolaire de la iigure

pides. En arriére, on voit les precedente, vue par la base, de graiuleui-
deux fossettes péripliériques naturelle.
postérieures (o,) interne et ex-
terne, les deux complétement isolées en forme de puits ou cornets,
séparées Tune de l'autre par l'interposition du sommet du denticule
supplémentaire median postérieur ee.

En regardant la méme molaire par la base qui est encoré ouver-
te (fig. 371), on remarque de suite deux creux externes en croissant
et tres grands, qui correspondent aux deux lobes externes ae, pe, et
deux creux internes, également en croissant, mais plus petits, qui
correspondent aux deux lobes internes, I'antérieur constitué par
les deux denticules ai et ma, et le postérieur par les denticules pi,
et mj}-. dans le fond de ees grands creux, on peut suivre les bifurca-
tions qui correspondent aux différents denticules mentionnés. Sur
le cote interne, au milieu et en face des deux lobes, on voit le creux
circulaire en cóneinverti et complétement isolé qui corresponda la
colonnette supplémentaire i et qui prouve encoré une fois que cette
derniére est une partie surajoutée. Dans les formes plus spécialisées

272

.MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

comme Hippidion, et anssi Equus,

Fig. 872. Hipphtipliis airtiquus Anigh.
Les molaires supérieures du cOté gauche,
vues par la face masticatrice, aux trois
quarts ('U) de la grandeur naturelle. Pam-
peen inf'érieui- (ensénadéen) de Mar del
Plata. Collcction du Musée de La Plata.

le borcT interne de la colonnette
se fusionue avec la paroi in-
terne(qiii a une forme de cnl de
sao) du f ond de la grande f osset-
te antérieure (o"); le creux de
la colonnette se met en commu-
nication avec les creux du lobe
interne antérieur, la cloison qui
les séparait ayant été graduel-
lement réabsorbée, et les deux
creux primitivement separes
u'en constituant plus qu'un
seul: cette évolution est encere
une nouvelle preuve qiie le
denticule i est d'origine beau-
coup plus récente.

Hipphaplus est encoré un
autre genre d'équidés pi-imi-
tifs dit pampeen inférieur qui
se rapproche á'OnoMppidion
Mor. en ce qu'il posséde com-
me ce dernier une grande fosse
lacrymale ou larmiére, mais il
en difiere par les caracteres de
la denture (fig. 372). Les mo-
laires remplazantes ont une
fossette périphérique jDOsté-
rieure (o,) tres grande comme
celles de Kesohippidion, mais
cette fossette, au lien d'étre
en forme d'ile, communiqne
avec le cóté postérieur par un
détroit, et ne reste complé-
tement isolée qi^e quand les
molaires sont déjá un peu
usées. Dans les molaires persis-
tantes, il manque la fossette
périphérique postérieure dn
cóté externe qu'on trouve sur
celles de Xesohippid¿oii,et cel-
le du cóté interne 'o,j a la for-
me de pli rentrant comme dans

AMEGHIXO: MORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 273

celles du genre Eqtms. Le denticule median postérieur ,t,p est
tres gros, en forme de segment de cercle et avec une courbe con-
vexa interne tres forte; il est separé du denticule postérieure in-
terne pi par un fort pli en pointe (v,) qui représente un vestige
de l'ancienne branche postérieure de la vallée transversale média-
ne interne. Dans les molaires de remplacement, Tavant-vallée
transversale mediana (s) est tres large. La colonuette supplé-
mentaire interlobulaire i est large, et unie au denticule antérieur
externe par le bout antérieur qui se prolonga un peu en avant
de l'isthme en forme ar-
rondie, mais sur la qua-
triéme remplacante ce
prolongement est long et
en pointe, se rapprochant
ainsi de la forme propre
aux espéces du genre
Equus. Les prismes den-
taires sont proportiou-
nellement longs et peu
arques, sa rapprochant
de la forme qu'ils présen-
tent chez Onohippidion,
mais les détails de la cou-
ronne des molaires de ce
dernier genre sont com-
me dans les molaires de
Hippidion.

ParciMppariori est un
équidé primitif possédant

des molaires á füt tres long et peu arqué, comme celles du genre
Equus, qui paraít en descendre. Les couronnes de ees molaires (fig.
373) ressemblent un peu á celles de Hipphaphis et aussi á celles du
genre Neohqyparion de TAmérique du Xord. La fo.ssette périphéri-
que postérieure (o,) a la forme da pli rantrant comme dans les équi-
dés plus récents, mais Tentrée du pli est excessivement échancrée
sur les molaires peu usées et elle sa rétrócit graduellement avec l'nsu-
re jusqu'á prendre la forme caractéristique des molaires des che-
vaux. La colonne supplémentaire interlobulaire interne i est tres
large, plus ou moins aplatie sur le cote interne, et elle arrive á cou-
vrir la moitié du lobe postérieur de la molaire; quand les dents ne
sont pas trop usées, cette colonne se présente complétemeiit isolée

Anal. Mus. Xac. Bs. As., Skkif. 3°, t. iir. Mahzo 17, l!Kj|. 18

Fis;. 373. Parahippítrion meridionajis C.
Amgh. Troisiéme molaire supérieure de rem-
placement du oóté droit, encoré peu usée, vue
par la face masticatrice, grossie un demi-dia-
métre (íjj de la grandeur naturelle. Pampeen
de Tarija. Collection du Musée National de
Buenos Aires.

274

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

et á contour elliptique avec son grand axe d'avaut eu arriére com-
me dans le genre Neohipparion. L'avant-vallée transversale est
tres large, comme chez Hipphaplus, et sa partie interne qui corres-
pond a l'entrée de la vallée transversale médiane (v) reste en
communicatiou avec la fosse antérieure (o'') pendant un temps re-
lativement considerable. Le denticule median postérieiir mp et la
branche en conde (v,J qui le limite en arriere ont la méme dispo-
sition que sur les molaires á' Hipphaplmt. Le denticule median

antérieur est complétement
atropbié á l'intérieur de la
couronue et n'est visible que
sur les molaires tres usées. Les
molaires deja un peu usées,
comme celle de la figure 374,
laissent voir la contre-jjartie
interne de Tárete médiane per-
pendiculaire externe m qui
avance dans la fosse céntrale
(o) en forme de pointe ; cette
arete se perd á peu de distance
de la coiironne, démontrant
ainsi son origine relativement
récente.

Le plus remarquable des an-
ciens équidés de l'Argentine
est peut-étre le genre Stereo-

Fig. 374. Parfíliipparion vieridionalis
C. Amgh. Sixiéme molaire supérieure
droite, un peu plus usée que celle de la
figure precedente, vue par la face mas-
ticatrice, grossie un demi-diamétre ¡'i-.
de la grandeur naturelle. Pampeen de
Tarija. CoUectlou du Musée National de
Buenos Aires.

MpptiS.

Dans la denture, il est encoré plus primitif que Bipparion, car
non seulement les molaires supérieures ¡Drésentent la colonne in-
terne complétement isolée jusqu'á la base du prisme dentaire, mais
en outre la derniére molaire iufórieure ne posséde pas de troisié-
me lobe postérieur, étant couformée absolument comme cliez les
notohippidés les plus récents.

La figure 375 représente la face corónale de la sixieme molaire
supérieure non usée et enveloppée dans sa croüte de cément. On
remarque de suite le grand développement de la colonne supjDlé-
mentaire interne i, et du tubérculo supjílémentaire median posté-
rieur ee. La colonne interne i est complétement séparée, et dans le
fond de l'échancrure qu'elle occupe, le bord interne du prisme den-
taire fait une petite saillie á bord convexe qui représente le denti-
cule median antérieur ma. Dans la partie du bord interne qui suit

"yn^a.

AMEGHINO: MORPHOLOGIE PHYLOCxÉNÉTIQUE. 275

en arriére, en suivant le sommet de la créte, ou distingue aussi les
parties correspondant aiix denticules median postérieur mp et
postérieur interne pi, mais cette distinction n'est pas apparente sur

Fig. 375. Stereohíjipus tarijemis C. Amgh. Sixiéme molairf supcTiinii-e gauche;
«, vue par la face corónale, et h, vue par le cóté interne, ele grandeur naturelle.
Dentnon usée et complétement enveloppée par la croüte de cément. Pampeen
inférleur de Tarija. Collectiou du Musée National de Buenos Aires.

la face interne de la molaire, á cause du cément qui cache les dé-
tails de la lame d'émail,

Sur la fig. 376, j'ai fait représenter la derniere molaire caduque

'v J¿ s'^ V,f^

¿"^wp pi.

Vr, lú

Fig. 376. Stereohipjiua tarijeniin C. Amgh. Quatriéme molaii-e caduque et cin-
quiéme et sixiéme molaires persistantes du cóté gauche, vues par la face masti-
catrice, de grandeur naturelle. Sur la molaire fi on a enlev6 le cément pour fai-
re ressortir la forme des denticules. Pampeen moyen de Tarija. Collectiou du
Musée Kational de Buenos Aires.

(m 4'), la premiere molaire persistante (m 5) un peu usée, et la
deuxiéme {m 6) non usée, appartenant á ¡átereohippuii tarijí'nsiH;

276

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

de la derniére de ees deuts on a tiré \n cément sur tout le cote in-
terne pour en rendre les détails de la couronne plus évidents. La
molaire caduque (m 4'), á cote de caracteres tres primitifs, tel que la
persistancede la fossette périphérique postérieure (o,) sous la forme
d'un puits isolé, en présente d'autres, comme la fusión de la coloii-
ne supplémentaire i aveo lefut de la dent, qui sont prophétiques de
ceux qui, dans des tem23s plus récents, caractérisent les membres
plus spécialisés de la famille.

Chez Stereohippus, je qualifie ce oaractére de propliétique parco
qu'il n'existe pas dans les molaires de remplacement, etil confirme
un fait, apparemment paradoxal, que j'ai exposé dans une de mes
derniéres publications; c'est que dans la denture, les caracteres
destines a distinguer ou á étrepropres des successeurs apparaissent

d'abord sur les molaires cadu-
ques des ancétres. Cette colon-
ne, dans la molaire en question,
est remarquable ¡Dar ses gran-
des dimensions, par son con-
tour circulaire, et par la petite
largeur de listhme qui la réu-
nit au lobe antérieur interne.
On remarquera aussi sur cette
molaire la grande simplieité
de la lame d'émail qui cir-
conscrit les deux grandes fos-
ses antérieure et postérieure.

Dans la molaire 5, qui est
deja un peu usée, les détails
du relief de la couronne se
trouvent masques par un dé-
pót de cément excessivement
épais. Ce dépót de cément a
été enlevé du cote interne de
la molaire G, de maniere á laisser dégagée la colonne supplé-
mentaire interne i qui se présente complétement isolée presque
jiisqu'á la base du prisme dentaire. On remarquera aussi que c:ette
colonne est tres saillante, a contour elliptique, et avec son grand
diamétre dans une direction transversale. Cliez Hipparion, la colon -
neest moins saillante et circulaire. Dans les liipparionsdel'Améri-
que du Nord, que l'on a separes sous le nom générique de XeoMppa-
rion, la colonne n'est pas non plus circulaire sinon elliptique, mais

Fig. 377. iSlereo/iipj)iis farijeiiHn C.
Amgh. La sixiéme molaire supérieure
gauche de la figure precedente, dépour-
vue du cément, vue par la face interne,
de grandeur naturelle.

AMEGHINO: JMORPHOLOGIE PHYLOGÉNÉTIQUE. 277

an lieu d'étre allongée dans le sens transversal, elle Test d'avant en
arriére et sur quelques espéces avec le cóté interne uotablement
aplati. De tous les équidés, c'est le genre Eqimn qui a la colonne
plus large et plus aplatie; Equus et Stereohippus constituent done
les deux extremes de la serie, HippicUon, Ne.sohippidion, Onohippi-
dion, Farah/pparion, Hippliaplus, Protohippn.s, etc., présentant des
transitions a différents degrés. La figure 377, qui représente cette
méme molaire 6 vue par la face interne et dégagée du cémeut,
montre la disposition de la colonne, limitée en avant et en arriere
par deux sillons profonds qui sont les deux entrées du détroit qui
separe la colonne du bord interne de la dent. En cutre, le sillón qui
separe les deux denticules median postérieur mp et postérieur in-
terne jj¿ est resté aussi a découvert. Le grand développement que
présente en arriére le tubercule supplémentaire median postérieur
ee laisse aussi visible sur le cóté interne la fossette périjjhérique
postérieure (o,) sous la forme d'un sillón qui la separe du deuticule
jDOstérieur interne pi. Cet ensemble de colonnes et de sillons don-

'ynf^

t i %-fnfi

a o

Fig. 378. Bos taurus L. Derniére molaire supórieure gauche, montrant la co-
lonnette suplémentaire interne i s¿parée en forme cVile; a, vue par la face mas-
ticatrice, et l>. vue par le cóté interne, de grandeur iiatuivlle. Kpoque actuelle.

nent á ees molaires un aspect tres différent de ceiui des chevaux
réeents, sans qu'il présente absolument aucun rapport avec les
animaux du groupe des anchithéres.

Les équidés ne sont pas les uniques mammiféres qui aient leurs
molaires avec une avant -vallée transversale médiane. II y en a

278

MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

beaucoup d'autres mais le cas qui présente peut-étre le plus d'a-
nalogie avec celni des équidés est celui que nous offrent les bo-
vidés. II se dóveloppe cliez eux aussi une colon